光合作用：过程，生物，类型，因子和功能 - 生物学

所述光合作用是生物过程，其中太阳光被转换成存储于有机分子的化学能。它是太阳能与地球生命之间的联系。

代谢上，植物被分类为自养生物。这意味着他们不需要消耗食物就能生存，能够通过光合作用自己生产食物。所有植物，藻类甚至某些细菌都是光合作用生物，其特征是组织或结构呈绿色。

光合作用（左）和呼吸（右）。右图取自BBC

这个过程发生在称为叶绿体的细胞器中：膜状的亚细胞区室包含一系列允许复杂反应发展的蛋白质和酶。此外，它是储存叶绿素的物理场所，是发生光合作用所需的色素。

令人钦佩的细节是众所周知，碳在光合作用中所采取的路径是从二氧化碳开始，到糖分子结束。历史上，该途径被分为亮相和暗相，在叶绿体中在空间上分开。

轻相发生在叶绿体类囊体的膜中，并涉及水分子分解成氧，质子和电子。后者通过膜转移，形成ATP和NADPH形式的储能器，将其用于下一阶段。

光合作用的暗相发生在叶绿体的基质中。它包括通过Calvin-Benson循环的酶将二氧化碳（CO ₂）转化为碳水化合物。

光合作用是地球上所有生物的重要途径，是初始能量和氧气的来源。假设，如果光合作用停止起作用，那么所有“更高”生物的大规模灭绝事件将在短短25年内发生。

历史的角度

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以前，人们认为植物由于土壤中存在的腐殖质而获得了食物，这与动物营养类似。这些想法来自像Empedocles和Aristotle之类的古代哲学家。他们认为根的行为就像喂食植物的脐带或“嘴”一样。

由于在十七世纪至十九世纪之间数十位研究人员的辛勤工作，这一愿景逐渐发生了变化，这些研究人员揭示了光合作用的基础。

对光合作用过程的观察始于大约200年前，当时约瑟夫·普里斯特利（Joseph Priestley）得出结论，光合作用是细胞呼吸作用的逆转。这位研究人员发现，大气中存在的所有氧气都是植物通过光合作用产生的。

随后，强有力的证据开始出现，需要水，二氧化碳和阳光才能有效地进行此过程。

在19世纪初，首次分离了叶绿素分子，并且有可能了解光合作用如何导致化学能的存储。

诸如气体交换化学计量之类的开拓性方法的实施设法将淀粉鉴定为光合作用的产物。此外，通过使用稳定同位素，光合作用是生物学研究的第一主题之一。

光合作用方程

光合作用配方

一般方程

在化学上，光合作用是一种氧化还原反应，其中某些物质被氧化，并将其电子传递给其他被还原的物质。

光合作用的一般过程可以总结为以下等式：H ₂ O +光+ CO ₂ →CH ₂ O + O ₂其中，CH ₂ O（葡萄糖分子的六分之一）是指植物稍后将使用的称为糖的有机化合物，例如蔗糖或淀粉。

光与暗相

对于光合作用的每个阶段，我们可以将该方程分解为两个更具体的方程：明相和暗相。

我们所代表的光相位为：2H ₂ O +光→O 2 + 4H ⁺ + 4e中^- 。类似地，暗阶段涉及以下关系：CO ₂ + 4H ⁺ + 4E-→CH ₂ ö+ H ₂ O.

Δ

自由能（Δ ģ °这些反应）为：479千焦·摩尔^- 1，317千焦·摩尔^-1，和162千焦·摩尔^-1，分别。正如热力学所建议的那样，这些值的正号转化为能量需求，被称为负电荷过程。

光合生物从哪里获得这种能量来发生反应？来自阳光。

应当指出的是，与光合作用相反，有氧呼吸是一种运动过程-在这种情况下，ΔG°的值带有负号-生物体利用释放的能量。因此，方程式为：CH ₂ O +ö ₂ →CO ₂ + H ₂ O.

它发生在哪里？

在大多数植物中，发生该过程的主要器官是叶片。在这些组织中，我们发现了小的球形结构，称为气孔，可控制气体的进入和排出。

组成绿色组织的细胞内部最多可以包含100个叶绿体。这些隔室由两个外膜和称为基质的水相构成，第三个膜系统位于该水相：类囊体。

过程（阶段）

轻相

光合作用始于地球上最丰富的色素：叶绿素对光的捕获。光的吸收导致电子激发到更高的能量状态-从而将来自太阳的能量转换为势能。

在类囊体膜中，光合色素被组织成光中心，其中包含数百个色素分子，这些色素分子充当吸收光并将能量传递至叶绿素分子的天线，称为“反应中心”。

反应中心由与细胞色素结合的跨膜蛋白组成。这会通过一系列膜蛋白将电子转移到电子传输链中的其他分子上。这种现象与ATP和NADPH的合成有关。

涉及蛋白质

蛋白质被组织成各种复合物。其中两个是光系统I和II，负责吸收光并将其传输到反应中心。第三组由细胞色素bf复合物组成。

质子梯度产生的能量由第四种复合物ATP合酶使用，后者使质子流与ATP合成耦合。请注意，与呼吸最相关的差异之一是能量不仅转换为ATP，还转换为NADPH。

光系统

光系统I由吸收峰为700纳米的叶绿素分子组成，因此被称为P ₇₀₀。类似地，光系统II的吸收峰为680，缩写为P ₆₈₀。

光系统I的任务是NADPH的产生，光系统II的任务是ATP的合成。光系统II使用的能量来自水分子的分解，释放质子并在类囊体膜上产生新的梯度。

来自断裂的电子被转移到脂溶性化合物：质体醌，该质体将电子从光系统II携带到细胞色素bf络合物中，从而产生额外的质子泵浦。

电子从光系统II移至质体蓝蛋白，并移至光系统I，光系统I使用高能电子将NADP ⁺还原为NADPH。电子最终到达铁氧还蛋白并产生NADPH。

电子的循环流

存在另一种途径，其中ATP合成不涉及NADPH合成，通常为所需的代谢过程提供能量。因此，是否产生ATP或NADPH的决定取决于细胞的瞬时需求。

这种现象涉及光系统I合成ATP。电子不会转移到NADP ^+上，而是转移到细胞色素bf络合物上，从而产生电子梯度。

藻蓝蛋白将电子返回到光系统I，从而完成运输周期并将质子泵入细胞色素bf络合物中。

其他颜料

叶绿素不是植物唯一的色素，还有所谓的“辅助色素”，包括类胡萝卜素。

在光合作用的光阶段，发生了可能对细胞有害的元素（例如“单氧”）的产生。类胡萝卜素负责防止化合物的形成或防止其损害组织。

这些色素是我们在秋天观察到的，当叶子失去绿色并变成黄色或橙色时，因为植物正在降解叶绿素以获得氮。

黑暗阶段

此初始过程的目标是利用太阳能产生NADPH（烟酰胺-腺嘌呤-二核苷酸-磷酸盐或“还原力”）和ATP（三磷酸腺苷，或“细胞的能量货币”）。这些元素将在黑暗阶段使用。

在描述此阶段涉及的生化步骤之前，有必要澄清一下，尽管其名称为“黑暗阶段”，但不一定在完全黑暗的情况下发生。从历史上看，该术语试图指代光的独立性。换句话说，该相可以在存在或不存在光的情况下发生。

但是，由于相取决于在光相中发生的反应（需要光），因此将这一系列步骤称为碳反应是正确的。

卡尔文循环

在这一阶段，发生了卡尔文循环或三碳途径，这是美国研究员梅尔文·卡尔文在1940年描述的一种生化途径。周期的发现被授予1961年诺贝尔奖。

通常，描述了该循环的三个基本阶段：CO ₂受体的羧化，3-磷酸甘油酸酯的还原和CO ₂受体的再生。

该循环从二氧化碳的引入或“固定”开始。它通过添加电子将碳还原为碳水化合物，并使用NADPH作为还原能力。

在每个循环中，循环都需要结合一个二氧化碳分子，该二氧化碳分子与核糖双磷酸反应，生成两个三碳化合物，这些化合物将被还原并再生一个核糖分子。循环的三圈产生磷酸甘油醛分子。

因此，为了产生葡萄糖等六碳糖，必须进行六个循环。

光合生物

生物的光合作用能力出现在由细菌和真核生物组成的两个域中。基于这一证据，组成古细菌域的个体没有这种生化途径。

光合生物是大约3.2到35亿年前出现的类似于现代蓝细菌的结构化叠层石。

从逻辑上讲，在化石记录中无法识别出光合生物。但是，可以根据其形态或地质背景进行推断。

关于细菌，尽管似乎没有明显的进化模式，但吸收阳光并将其转化为糖的能力似乎在各种Phyla中广泛分布。

在细菌中发现了最原始的光合细胞。这些具有色素细菌叶绿素，而不是绿色植物的已知叶绿素。

光合细菌群包括蓝细菌，原细菌，硫绿细菌，硬毛，丝状缺氧光养菌和酸性细菌。

至于植物，它们都有光合作用的能力。实际上，这是该组中最明显的特征。

光合作用的类型

产氧和产氧光合作用

光合作用可以用不同的方式分类。第一分类考虑了生物是否使用水来减少二氧化碳。因此，我们拥有含氧的光合生物，其中包括植物，藻类和蓝细菌。

相反，当人体不用水时，它们被称为无氧光合生物。这一组包括绿色和紫色细菌，例如，Chlorobium和Chromatium属，它们使用硫或氢气减少二氧化碳。

这些细菌不能在氧气存在下进行光合作用，需要一个厌氧环境。因此，光合作用不会导致产生氧气-因此被称为“产氧物质”。

代谢类型C

光合作用也可以基于植物的生理适应性进行分类。

在光合作用的真核生物中，来自大气的CO ₂还原为碳水化合物的过程发生在加尔文循环中。此过程始于rubisco酶（1,5-双磷酸核糖羧化酶/加氧酶），形成的第一个稳定化合物是具有三个碳原子的3-磷酸甘油酸。

在高温胁迫下（称为高辐射或干旱），rubisco酶无法区分O ₂和CO ₂。这种现象明显降低了光合作用的效率，称为光呼吸。

由于这些原因，有些植物具有特殊的光合作用代谢，因此可以避免这种不便。

C4代谢

C _4型新陈代谢旨在浓缩二氧化碳。在rubisco作用之前，C ₄植物通过PEPC进行第一次羧化。

注意，两个羧化之间存在空间间隔。C ₄植物的特征是具有叶肉细胞形成的“ kranz”或冠状解剖结构，并且具有光合作用，这与正常或C ₃光合作用中的这些细胞不同。

在这些细胞中，第一次羧化反应是通过PEPC发生的，生成的是草酰乙酸产物，其被还原为苹果酸。这扩散到鞘细胞，在那里发生脱羧过程，产生CO ₂。在rubisco指导的第二次羧化反应中使用二氧化碳。

CAM光合作用

景天科的CAM光合作用或酸代谢是对生活在极端干燥气候中的植物的适应，并且是菠萝，兰花，康乃馨等植物的典型代表。

CAM植物中的二氧化碳吸收发生在夜间，因为由于气孔打开而造成的水分损失将少于白天。

CO ₂与PEP结合，PEPC催化该反应，形成苹果酸。将该产物储存在液泡中，并在早晨将其释放，然后将其脱羧，并将CO ₂纳入加尔文循环中。

光合作用涉及的因素

在影响光合作用效率的环境因素中，有以下几点很突出：CO ₂和光的当前量，温度，光合产物的积累，氧气的量和水的可用性。

特定于植物的因素也起着基本作用，例如年龄和生长状况。

环境中的CO ₂浓度低（不超过体积的0.03％），因此任何最小的变化都会对光合作用产生重大影响。另外，植物只能吸收存在的二氧化碳的70％至80％。

如果没有提到的其他变量的限制，我们发现光合作用将取决于可用的CO ₂量。

同样，光强度也很关键。在低强度环境中，呼吸过程将胜过光合作用。因此，在太阳强度较高的几个小时（例如早晨的头几个小时），光合作用更加活跃。

一些植物可能比其他植物受到更大的影响。例如，牧草对温度非常不敏感。

特征

光合作用是地球上所有生物的重要过程。该途径负责支持所有形式的生命，是氧气的来源和所有现有营养链的基础，因为它有助于将太阳能转化为化学能。

换句话说，光合作用产生我们呼吸的氧气-如上所述，该元素是该过程的副产品-以及我们每天消耗的食物。几乎所有活生物体都利用光合作用产生的有机化合物作为能源。

请注意，有氧生物只有在存在氧气的情况下才能从光合作用产生的有机化合物中提取能量，而氧气也是该过程的产物。

实际上，光合作用能够将加剧的二氧化碳排放量（2,000亿吨）转化为有机化合物。至于氧气，估计产量为1400亿吨。

此外，光合作用以化石光合燃料的形式为我们提供了人类赖以生存的大部分能量（约占其中的87％）。

演化

第一类光合生命形式

从进化的角度来看，光合作用似乎是一个极其古老的过程。有大量证据表明，这条道路的起源靠近第一批生命形式的出现。

关于真核生物的起源，有大量证据表明共生是这一过程最合理的解释。

因此，由于与较大原核生物的内共生关系，让人联想到蓝细菌的生物可能会变成叶绿体。因此，光合作用的进化起源于细菌域，并且由于水平基因转移的大量重复事件而得以分布。

氧气在进化中的作用

毫无疑问，光通过光合作用的能量转换已经影响了地球的当前环境。光合作用被视为一项创新，它使大气中充满了氧气，并彻底改变了生命形式的能量学。

当最初的光合生物_开始释放O _2时，它可能溶解在海洋水中，直到饱和为止。另外，氧气能够与铁反应，以氧化铁的形式沉淀，这是目前宝贵的矿物质来源。

多余的氧气进入大气，最终浓缩到那里。O ₂浓度的大量增加具有重要后果：破坏生物结构和酶，谴责许多原核生物。

相反，其他群体则表现出适应能力，以适应由光合生物（可能是古老的蓝细菌）塑造的富氧新环境。

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