固氮：生物和非生物过程 - 生物学 - 2025

所述固氮是组生物和非 - 其产生提供给活的东西氮化学形式的生物过程。氮的可用性以重要方式控制生态系统的功能和全球生物地球化学，因为氮是限制陆地和水生生态系统净初级生产力的因素。

在活生物体的组织中，氮是氨基酸的一部分，氨基酸是结构和功能性蛋白质（例如酶）的单位。它也是核酸和叶绿素组成中的重要化学元素。

另外，碳还原（光合作用）和碳氧化（呼吸）的生物地球化学反应是通过介导含有氮的酶进行的，因为它们是蛋白质。

在生物地球化学氮循环的化学反应，该元件改变从零氧化态的N _2，向由3- NH ₃，3+ NO ₂ ^-和NH ₄ ⁺，并且在NO至5+ ₃ ^- 。

几种微生物利用了这些氮氧化物还原反应中产生的能量，并将其用于其代谢过程。正是这些微生物反应共同推动了全球氮循环。

行星上最丰富的氮化学形式是气态分子双原子氮N ₂，占地球大气的79％。

由于连接两个原子的三键，它也是反应性最低的氮化学物质，几乎是惰性的，非常稳定。因此，绝大多数生物无法获得大气中丰富的氮。

通过“固氮”获得可用于生物的化学形式的氮。固氮可以通过两种主要方式发生：非生物形式的固定和生物形式的固定。

非生物形式的固氮

电风暴

图2.电风暴资料来源：psd.com

雷暴期间产生的闪电或“闪电”不仅是噪声和光，还可能是闪电。它们是强大的化学反应器。由于雷电的作用，在暴风雨期间会产生氮氧化物NO和NO ₂，通常称为NO _x。

这些放电（以闪电的形式出现）会产生高温（30,000 ^o C）和高压条件，从而促进大气中氧气O ₂和氮气N ₂的化学结合，产生氮氧化物NO _x。

该机制对固氮总速率的贡献率非常低，但在非生物形式中最重要。

燃烧化石燃料

人为地贡献氮氧化物的产生。我们已经说过，氮分子N ₂的强三键只能在极端条件下才能断裂。

衍生自石油醚（在工业和商业和私人运输，海运，空运，土地）化石燃料的燃烧，产生NO的巨额_X排放到大气中。

在化石燃料燃烧中排放的N ₂ O是一种强大的温室气体，它有助于地球的全球变暖。

生物质燃烧

还有氮氧化物的NO贡献_X通过与火焰的温度最高的区域燃烧生物质，例如，在森林火灾，使用木柴用于加热的和烹调，有机垃圾的焚烧和任何使用生物质作为源热能。

人为途径排放到大气中的氮氧化物NOx会导致严重的环境污染问题，例如城市和工业环境中的光化学烟雾，以及对酸雨的重要贡献。

土壤侵蚀和岩石风化引起的氮排放

土壤侵蚀和富氮的基岩风化使矿物暴露于能够释放氮氧化物的元素。基岩风化是由于物理和化学机制共同作用而暴露于环境因素引起的。

构造运动可以使富含氮的岩石物理暴露于元素中。随后，通过化学方法，酸雨沉淀引起的化学反应释放NO _X，无论从这种类型的岩石，并从土壤中。

最近的研究表明，地球上总生物可利用氮的26％用于土壤侵蚀和岩石风化的这些机制。

固氮的生物形式

一些细菌微生物具有能够破坏N ₂的三键并产生NH ₃氨的机制，该机制易于转化为可代谢的NH ₄ ⁺铵离子。

自由生活或共生微生物

微生物固氮的形式可以通过自由活动的生物或与植物共生的生物来实现。

尽管固氮微生物之间在形态和生理上有很大的差异，但是所有固氮微生物的固着过程和固氮酶系统都很相似。

从数量上讲，通过这两种机制（自由生命和共生）进行生物固氮是全球最重要的。

保持固氮酶系统活跃的机制

固氮微生物具有保持其固氮酶酶系统活性的战略机制。

这些机制包括呼吸系统保护，构象化学保护，酶活性的可逆抑制，以钒和铁为辅因子的替代固氮酶的额外合成，氧扩散障碍的形成以及甲氧嘧啶的空间分离。固氮酶。

一些具有微需氧菌，例如，Azospirilium，Aquaspirillum，Azotobacter，Beijerrinkia，Azomonas，Derxia，Crynebacterium，Rhizobium，Agrobacterium，Thiobacillus的化营养细菌，以及Gleocapsa，Anabarulul，Lingcillatoria，Spirulina，Spirulina，螺旋藻，螺旋藻，螺旋藻属的光化营养菌。

其他的则表现出兼性厌氧菌，例如化营养属：克雷伯菌，柠檬酸杆菌，欧文氏菌，芽孢杆菌，丙酸杆菌和红螺旋藻，红假单胞菌属的光养菌。

自由生活微生物对生物氮的固定

以游离（非共生）形式存在于土壤中的固氮微生物基本上是古细菌和细菌。

有几种类型的细菌和蓝细菌可以将大气中的氮N ₂转化为氨NH ₃。根据化学反应：

Ñ ₂ + 8H ⁺ + 8e中^- 16 ATP→2 NH ₃ + H ₂ 16 ADP + 16Pi

该反应需要硝化酶系统和辅因子维生素B ₁₂的介导。另外，这种固氮机理消耗大量能量，是吸热的，需要226 Kcal / mol的N ₂。换句话说，它具有很高的代谢成本，这就是为什么它必须与产生能量的系统耦合的原因。

固氮反应所需的能量

此过程的能量来自ATP，ATP来自与电子传输链耦合的氧化磷酸化（使用氧作为最终电子受体）。

将分子氮还原为氨的过程还将质子形式的氢H ⁺还原为分子氢H _2。

许多固氮酶系统已经耦合了由氢化酶介导的氢循环系统。固氮蓝细菌将光合作用耦合到固氮。

酶复合固氮酶和氧气

固氮酶复合物具有两个组分，组分I，以钼和铁为辅因子的二氮酶（我们称为Mo-Fe蛋白），组分II，以铁为辅因子的二氮酶还原酶（Fe-蛋白）。

反应中涉及的电子首先被提供给组分II，然后再提供给组分I，在此发生氮还原。

为了使电子从II转移到I，需要Fe蛋白在两个活性位点结合Mg-ATP。这种结合在Fe蛋白中产生构象变化。过量的氧气会在Fe蛋白中产生另一种不利的构象变化，因为它会取消其电子接受能力。

这就是为什么固氮酶复合物非常容易受到高于容许浓度的氧气的影响，并且某些细菌会形成微需氧的生命形式或兼性厌氧菌的原因。

在自由生活的固氮细菌中，可以提及梭菌属，脱硫弧菌属，脱硫富藻菌属，甲烷菌属的化营养菌，以及色杆菌属，拟南芥属，拟硫代螺旋藻属的光化菌。

与植物共生的微生物对生物氮的固定作用

还有其他固氮微生物能够与植物，特别是与豆类和草类建立共生结合，形式为共生共生（微生物位于植物外部）或共生共生（微生物为微生物）生活在植物的细胞或细胞间空间内）。

固定在陆地生态系统中的大部分氮来自豆科植物与根瘤菌，缓生根瘤菌，中华根瘤菌，天生根瘤菌，别生根瘤菌和中生根瘤菌的共生关系。

固氮共生酶有三种有趣的类型：缔合的根瘤菌，以蓝细菌为共生体的系统和相互生生的内生菌。

根瘤菌病

在类似根瘤菌的共生体中，植物的根部没有形成专门的结构。

这种类型的共生的例子建立在玉米（Zea maiz）和甘蔗（Saccharum officinarum）植物之间，其中有糖醋杆菌属，固氮菌属，固氮螺菌属和草螺菌属。

在根瘤菌病中，固氮细菌利用植物的根系分泌物作为营养培养基，并在根系皮质的细胞间空间定居。

共生蓝细菌

在蓝细菌参与的系统中，这些微生物为缺氧固氮及其氧的光合作用共同发展了特殊的机制。

例如，在Gleothece和Synechococcus中，它们暂时分开：它们进行白天的光合作用和夜间的固氮作用。

在其他情况下，这两个过程在空间上是分开的：氮固定在未发生光合作用的分化细胞（异质囊）中。

已与非维管植物（antóceras）一起研究了Nostoc属蓝细菌的固氮共生联系，例如在Nothocerus endiviaefolius的腔中，与黑麦草Gakstroemia magellanica和Chyloscyphus obvolutus在分离共生中分别与苔藓样苔藓形成了关系。 ，以及被子植物较高的植物，例如带有65种Gunnnera多年生草本植物的植物。

例如，已经在小蕨菜Azolla anabaenae的叶子中观察到蓝细菌Anabaena与非植物苔藓植物的共生固氮联结。

内生菌

作为内生菌病的例子，我们可以举出弗兰基亚州与一些木本植物如木麻黄（Casuarina cunninghamiana）和al木（Alnus glutinosa）之间建立的称为放线菌的协会，以及根瘤菌-豆科协会。

豆科的大多数物种与根瘤菌形成共生关系，这种微生物在将氮转移到植物中具有进化专长。

在与根瘤菌相关的植物的根中，出现了所谓的根瘤，其中发生了固氮作用。

在Sesbania和Aechynomene豆科植物中，茎上会形成更多的结节。

• 化学信号

共生体与宿主之间发生化学信号交换。已经发现植物散发某些类型的类黄酮，其诱导根瘤菌中nod基因的表达，从而产生结瘤因子。

结瘤因子在根毛中产生修饰，在根皮层中形成感染通道和细胞分裂，从而促进结节的形成。

下表显示了高等植物与微生物之间固氮共生的一些例子。

菌根病

此外，在大多数生态系统中，都有固氮菌根真菌，分别属于球菌纲，担子菌纲和子囊菌。

菌根真菌可生活在外共生中，在某些植物的细根周围形成菌丝鞘，并在土壤中散布其他菌丝。同样在许多热带地区，植物在共生中带有菌根，其菌丝穿透根细胞。

真菌可能与数种植物同时形成菌根，在这种情况下，它们之间会建立相互关系。或菌根真菌被不具有光合作用，菌种异养的植物（例如Monotropa属的植物）寄生。几种真菌也可以同时与单一植物建立共生关系。

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