发酵：历史，过程，类型，实例 - 生物学 - 2025

的发酵是一种化学方法，通过该一个或多个有机化合物降解为更简单的化合物中的不存在氧气（厌氧）的。它由许多类型的细胞进行以产生ATP形式的能量。

如今，在无氧条件下能够“发酵”分子的生物在工业水平上非常重要，因为它们被用于生产乙醇，乳酸和其他用于制造葡萄酒，啤酒，奶酪和酸奶的商业相关产品。等

面包和啤酒，酵母的酒精发酵的两种产品（图片由PublicDomainImages提供，网址为www.pixabay.com）

“发酵”一词源自拉丁语“ fervere”，意为“煮沸”，暗示了在第一批发酵饮料中发现的起泡，其外观与热液体的沸腾非常相似。

如今，正如盖伊·卢萨克（Gay-Lussac）在1810年所建议的那样，它是通用术语，指的是葡萄糖或其他有机营养物的厌氧分解，以产生ATP形式的能量。

由于最早出现在地球上的生物可能生活在没有氧气的气氛中，因此葡萄糖的厌氧分解可能是生物中从有机分子获取能量的最古老的代谢方式。

发酵历史

人类对发酵现象的了解与农业一样古老，因为数千年来，人类一直在推动将压碎的甜葡萄汁转化为泡腾葡萄酒，或将小麦面团转化为面包。 。

但是，对于第一个社会，将这些“基本”元素转化为发酵食品被认为是一种“神秘”或“奇迹”事件，因为尚不清楚其原因。

科学思想的进步和第一批显微镜的发明无疑在微生物学领域树立了重要的先例，并由此解决了发酵的“奥秘”。

Lavoisier和Gay-Lussac实验

Antoine Lavoisier的图形肖像（来源：H。Rousseau（图形设计师），E.Thomas（雕刻师）Augustin Challamel，Desire Lacroix（通过Wikimedia Commons）

法国科学家拉瓦锡（Lavoisier）在1700年代后期研究表明，在将糖转化为酒精和二氧化碳的过程中（如葡萄酒生产过程中发生的情况），所消耗底物的重量等于产品的重量。合成的。

后来，在1810年，盖伊·卢萨克（Gay-Lussac）通过以下化学反应总结了这些主张：

C6H12O6（葡萄糖）→2CO2（二氧化碳）+ 2C2H6O（乙醇）

然而，多年来一直争论认为，在发酵过程中观察到的这些化学变化是分解物质（即死细胞）发出的分子振动的产物。

简而言之：所有研究人员都坚信，发酵是某些生物死亡的次要影响，而不是生物的必要过程。

酵母在行动

路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）在他的实验室。通过维基共享资源

后来，路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）在1857年标志着微生物化学的诞生，当时他将发酵与诸如酵母之类的微生物相关联，该术语与``活细胞的存在，产生气体的想法''有关。和一些有机化合物。

后来，在1920年发现，在没有氧气的情况下，一些哺乳动物的肌肉提取物催化了葡萄糖中乳酸的形成，谷物发酵过程中产生的许多化合物也是由肌肉细胞产生的。

由于这一发现，发酵被普遍化为葡萄糖利用的一种形式，而不是酵母和细菌的专有过程。

由于阐明了代谢途径和涉及的酶，因此可以将它们用于不同的工业目的，因此许多后来的研究大大地改善了与发酵现象有关的知识。

一般发酵过程

正如我们已经说过的，发酵是一个化学过程，涉及有机底物的厌氧转化（无氧）为简单的有机化合物，在没有氧气干预的情况下，该酶不能通过酶系统“下游”代谢。

它是通过不同的酶来进行的，通常在诸如霉菌，酵母或细菌的微生物中观察到，这些微生物会产生一系列人类已经将其用于商业目的多个世纪的次级产品。

在发酵过程中发生的化学反应中，从代谢上来说，酶（能够加速不同化学反应的蛋白质）水解其底物并分解或“消化”，从而产生更简单的分子和更易吸收的营养素。

值得一提的是，发酵并不是微生物专有的过程，因为它可以在某些条件下在某些动物细胞（例如肌肉细胞）和某些植物细胞中发生。

哪些底物可发酵？

在有关发酵的科学研究开始之初，人们认为该过程的必需分子是碳水化合物。

但是，很快就了解到，许多有机酸（包括氨基酸），蛋白质，脂肪和其他化合物是不同类型微生物的可发酵底物，因为它们可以为它们提供食物和能量。

重要的是要阐明，厌氧代谢所产生的能量与有氧代谢所产生的能量相同，因为通常不能完全氧化底物，因此并非所有可能的能量都从底物中提取出来。

因此，厌氧微生物倾向于消耗大量的底物，以便提取与在需氧条件下（在氧气存在下）类似微生物提取的相同能量。

什么是发酵？

当由于不存在外部电子受体或由于细胞呼吸链中的某些缺陷而无法进行呼吸时，发酵是分解代谢途径，用于从葡萄糖或其他碳源产生能量。

例如，在葡萄糖的情况下，其部分氧化是通过糖酵解途径进行的，通过该途径产生丙酮酸，ATP和NADH（这些产物根据能量底物而异）。

在有氧条件下，丙酮酸进入克雷布斯循环时会被进一步氧化，并且该循环的产物进入电子传输链。在这些过程中，NAD +也会再生，从而可以维持糖酵解途径的连续性。

当没有氧气时，即在厌氧状态下，源自氧化反应（或其他生成的有机化合物）的丙酮酸会还原。这种减少使NAD +再生，这是发酵过程的基本事件。

丙酮酸（或其他氧化产物）的还原标志着废物合成的开始，废物可以是酒精，气体或有机酸，它们被排泄到细胞外环境中。

产生多少能量？

在有氧条件下，将一摩尔葡萄糖完全氧化为二氧化碳（CO2）和水可生成38摩尔ATP，而每消耗一摩尔葡萄糖，发酵会产生1-3摩尔ATP。

发酵类型

发酵有不同类型，许多时候不仅由过程的最终产物定义，而且还由用作“燃料”的高能底物定义。其中许多将特别在工业环境中定义。

作为给读者的注释，最好先回顾一下能量代谢的某些方面，尤其是与碳水化合物分解代谢（糖酵解），克雷布斯循环和电子传输链（呼吸）有关的知识，以便通过更大的深度。

可以提及5种发酵类型：

-酒精发酵

-乳酸或乳酸发酵

-丙酸发酵

-丁酸发酵

-混合酸发酵

酒精发酵

当提到这种类型的发酵时，通常应理解为与乙醇（CH3CH2OH或C2H6O）的生产有关，乙醇是一种酒精（例如，酒和啤酒等酒精饮料都具有这种酒精） 。

从工业上讲，人类用来获得酒精饮料的主要微生物是属于酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）种的类酵母菌。

酒精发酵（来源：原始版本的作者是用户：Norro。/ CC BY-SA（https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0）通过Wikimedia Commons）

酵母实际上是好氧生物，可以作为兼性厌氧菌生长，也就是说，如果条件允许，它们会改变其新陈代谢并适应缺氧的生活。

正如我们在上一节中讨论的那样，厌氧条件下的能源绩效远低于有氧条件下的能源绩效，因此增长速度较慢。

酒精发酵涉及丙酮酸向乙醇的转化，该过程分两步进行：首先将丙酮酸转化为乙醛，然后从乙醛转化为乙醇。

第一个反应是丙酮酸到乙醛的转化反应，是脱羧反应，其中每个丙酮酸分子释放一个二氧化碳分子，并由丙酮酸脱羧酶催化，丙酮酸脱羧酶需要一种称为硫胺素焦磷酸或TPP的辅因子。

如此产生的乙醛通过醇脱氢酶被还原成乙醇，该酶使用一个分子的NADH2作为每个乙醛分子的辅因子，释放出乙醇和NAD +。

NAD +可以在糖酵解途径之一中重新用于还原3-磷酸甘油醛，从而使ATP的合成得以继续。

在工业水平上，酿酒酵母的不同菌株被用于不同目的，因为某些已经被“专门”用于生产葡萄酒，啤酒，面包等，这就是为什么它们可能表现出一些独特的代谢差异的原因。

乳酸或乳酸发酵

这类发酵可分为两种：同型发酵和异型发酵。第一个与乳酸的生产有关，乳酸是还原糖酵解丙酮酸的唯一发酵产物，第二个与乳酸和乙醇的生产有关。

-全同发酵

由于乳酸脱氢酶的酶促作用，通过糖酵解途径产生的丙酮酸直接转化为乳酸。在该反应中，如在酒精发酵的第二反应中一样，在糖酵解中再生NAD +分子以氧化3-磷酸甘油醛。

然后，对于消耗的每个葡萄糖分子，都会产生两个丙酮酸分子，因此乳酸发酵的结果对应于每个葡萄糖分子两个乳酸分子（和两个NAD +分子）。

这种发酵在某些称为乳酸菌的细菌中非常普遍，并且是存在的最简单的发酵类型。

乳酸也可以由某些肌肉细胞产生，因为丙酮酸通过乳酸脱氢酶（使用NADH2）的作用转化为乳酸。

- 杂乳酸发酵

在这种类型的发酵中，源自糖酵解的两个丙酮酸分子不用于合成乳酸。取而代之的是，对于葡萄糖的每个分子，一个丙酮酸盐变成乳酸，另一个变成乙醇或乙酸和二氧化碳。

以这种方式代谢葡萄糖的细菌被称为异发酵乳酸菌。

它们不会在整个糖酵解途径中产生丙酮酸，而是使用一部分戊糖磷酸途径产生3-磷酸甘油醛，然后通过糖酵解酶将其代谢为丙酮酸。

简而言之，这些细菌使用TPP连接的戊糖磷酸酮醇酶将“木糖5磷酸酯”（由葡萄糖合成）“切割”成3磷酸甘油醛和乙酰磷酸酯，从而产生3磷酸甘油醛（GAP）和乙酰磷酸酯。

GAP进入糖酵解途径，然后转化为丙酮酸，然后借助乳酸脱氢酶转化为乳酸，而乙酰磷酸可以还原为乙酸或乙醇。

乳酸菌对人类非常重要，因为它们可用于生产不同的发酵乳衍生物，其中酸奶尤为突出。

他们还负责其他发酵食品，例如发酵白菜或酸菜，咸菜和橄榄。

-丙酸发酵

这是通过丙酸杆菌来进行的，丙酸杆菌能够产生丙酸（CH3-CH2-COOH），并存在于草食动物的瘤胃中。

这是一种发酵，其中细菌通过糖酵解利用葡萄糖产生丙酮酸。该丙酮酸酯被羧化为草酰乙酸酯，然后使用克雷布斯循环的逆反应将其分两步还原为琥珀酸酯。

然后，琥珀酸被酶甲基丙二酰变位酶转化为琥珀酰-CoA，进而转化为甲基丙二酰-CoA，其催化琥珀酰-CoA的分子内重排。然后将甲基丙二酰基-CoA脱羧以产生丙酰基-CoA。

该丙酰基-CoA通过CoA-转移酶催化的CoA-琥珀酸酯转移反应产生丙酸。乳酸菌和丙酸杆菌可用于生产瑞士奶酪，因为丙酸具有特殊的风味。

-丁酸发酵

丁酸发酵。资料来源：Bellwasthow / CC BY-SA（https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0）

它由专为厌氧菌且通常属于梭菌属的孢子形成细菌进行。根据细菌的种类，这些细菌还可以产生丁醇，乙酸，乙醇，异丙醇和丙酮（二氧化碳始终是产品）。

这些细菌通过糖酵解途径分解葡萄糖并产生丙酮酸，然后将其脱羧形成乙酰辅酶A。

在某些细菌中，两个乙酰基-CoA分子被硫解酶酶冷凝，产生乙酰乙酰基-CoA并释放出CoA。乙酰乙酰辅酶A通过β-羟基丁酰辅酶A脱氢酶脱氢形成对羟基丁酰辅酶A。

该最后产物通过巴豆酶的作用而产生巴豆酰辅酶A。巴豆酰辅酶A再次被与FADH2缔合的丁酰辅酶A脱氢酶还原，产生丁酰辅酶A。

最后，通过除去CoA部分并添加水分子将丁酰基-CoA转化为丁酸。在碱性（高pH）条件下，某些细菌可以将丁酸转化为正丁醇

-混合酸发酵

它在称为肠杆菌科的细菌中很常见，可以在有氧或无氧条件下生长。之所以称为“混合酸”，是因为发酵会产生不同类型的有机酸和中性化合物。

混合酸发酵的摘要方案（来源：原始上载者是法国维基百科的NicolasGrandjean。/CC BY-SA（http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/）通过Wikimedia Commons获得）

根据种类，可以生产甲酸，乙酸，琥珀酸，乳酸，乙醇，CO2，丁二醇等。

这通常也称为甲酸发酵，因为在厌氧条件下，某些细菌可以通过甲酸-丙酮酸裂解酶的作用从丙酮酸形成甲酸和乙酰辅酶A。

发酵过程的例子

发酵过程及其产品有很多例子。其中一些示例可能包括：

酸奶，一种发酵产品（图片来自Imo Flow，网址：www.pixabay.com）

- 通过乳酸菌的乳酸发酵产生的萨拉米香肠（发酵肉）

- 酸奶（发酵乳），也是由乳酸菌产生的

- 乳酸菌和丙酸杆菌通过乳酸和丙酸发酵产生的奶酪（发酵乳）

奶酪，乳酸菌和丙酸杆菌的发酵产物（图片由lipefontes0在www.pixabay.com提供）

- 酵母通过酒精发酵生产的面包（小麦面团中的面筋发酵）

- 酵母通过酒精发酵生产的葡萄酒和啤酒（葡萄汁中的糖和谷物中的糖的发酵）

- 咖啡和可可（水果黏液中糖的发酵），由乳酸菌和酵母通过乳酸和酒精发酵产生。

参考文献

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