- 什么是外泌体?
- 处理
- 不是来自高尔基体的外泌体
- 种类
- 本构胞吐途径
- 调控胞吐途径
- 参与调控胞吐过程的蛋白质
- 胞吐作用是“亲吻和奔跑”吗?
- 特征
- 外泌体作为细胞间的信使
- 例子
- 脊椎动物胞吐
- 神经递质释放中的胞吐作用
- 其他真核生物的胞吐作用
- 一些病毒利用胞吐作用
- 参考文献
所述胞吐作用是一种方法,其中材料通过细胞膜喷出细胞质的进行。它通过细胞内被称为外泌体的囊泡发生,该囊泡与质膜融合并释放其内含物至外部环境。逆过程称为胞吞作用。
像内吞作用一样,它是真核细胞特有的过程。内吞作用和胞吐作用需要动态且精确地平衡细胞膜,以维持表征其的大小和组成。
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胞吐作用首先发生在细胞中,以消除无法通过消化机制消化且在胞吞过程中进入其中的物质。另外,它是一种用于在不同细胞水平上释放激素的机制。
胞吐作用还可以跨细胞屏障转运物质,这涉及进入和退出细胞过程的耦合。
可以通过胞饮作用从血管壁的一侧捕获物质,将其动员通过细胞,然后通过胞吐作用释放到另一侧。
什么是外泌体?
外来体是多种细胞类型分泌的各种来源的小膜囊泡,据信在细胞间通讯中起重要作用。尽管仅在最近才描述了外泌体,但近年来对这些囊泡的兴趣急剧增加。
这一发现引发了对涉及细胞间通讯调节的分泌膜囊泡总领域的新兴趣。
外泌体最初被认为是高度特异性的细胞器,其材料被细胞丢弃,因为它们具有不需要的分子成分或“代谢垃圾”。它们还被视为细胞死亡的象征,因为它们带有废物。
然而,在发现它们包含蛋白质,脂质和遗传物质(例如参与调节的分子,包括mRNA和microRNA)后,得出结论,它们可以更复杂的方式影响细胞。
处理
以与胞吞作用相同的方式,细胞分泌过程需要ATP形式的能量,因为它构成了一个活跃的过程。高尔基体在胞吐作用中起着基本作用,因为包装着用于细胞分泌的物质的膜被分解了。
细胞内运输囊泡起源于高尔基体,其内容物通过细胞质沿着细胞质微管移向细胞膜,与之融合并释放其内容物至细胞外液中。
胞吞和胞吐作用在细胞中保持平衡,从而可以保留质膜的尺寸和特性。否则,当细胞膜通过添加到其上的排泄囊泡膜的延伸而延伸时,其尺寸将改变。
这样,通过胞吞作用,添加到胞吐作用中的多余膜又被整合在一起,使该膜通过内吞小泡返回到高尔基体,在此被回收。
不是来自高尔基体的外泌体
并非所有用于胞吐作用的材料都来自高尔基体的反式网络。部分原因来自早期的内体。这些是细胞器,专门用于接受在胞吞过程中形成的囊泡。
在这些物质中,与内体融合后,一部分内含物被重新利用,并通过内体自身形成的囊泡运输到细胞膜。
另一方面,在突触前末端,神经递质在独立的囊泡中释放,以加速神经沟通。后者通常是如下所述的组成性胞吐小泡。
种类
胞吐过程可以是组成性或间歇性的,后者也称为调节性胞吐。囊泡可以来自细胞区室,例如初级内体(也接收内吞囊泡),也可以直接在高尔基体的反式结构域产生。
通过检测蛋白质之间共享的信号区域,可以识别出一种针对胞吐途径或另一种途径的蛋白质。
本构胞吐途径
这种类型的胞吐作用不停地在所有细胞中发生。在这里,许多可溶性蛋白质被连续排出到细胞外部,而其他许多蛋白质又被回收利用,将其自身整合到质膜中以加速并允许其再生,因为在内吞过程中,该膜会迅速被内在化。
胞吐作用的这种途径不受调控,因此一直在进行中。例如,在肠的杯状细胞和结缔组织的成纤维细胞中,胞吐作用是组成性的,并不断发生。杯状细胞不断释放粘液,而成纤维细胞释放胶原蛋白。
在组织中极化的许多细胞中,膜被分为两个不同的结构域(顶端和基底外侧结构域),其中包含一系列与其功能分化有关的蛋白质。
在这些情况下,蛋白质通过来自高尔基体反式网络的组成性途径选择性转运至不同结构域。
这可以通过至少两种类型的组成型分泌小泡来实现,这些小泡直接靶向这些极化细胞的顶端或基底外侧结构域。
调控胞吐途径
该过程是专门用于分泌的细胞所独有的,在该细胞中,高尔基体的反式结构域选择了一系列蛋白质或腺体产物,并被送到特殊的分泌小泡中,在那里浓缩,然后在释放时释放到细胞外基质中。受到一些细胞外刺激。
许多在分泌囊泡中存储激素的内分泌细胞只有在识别到来自细胞外部的信号后才开始胞吐作用,这是一个间歇过程。
囊泡与细胞膜的融合是各种细胞类型(从神经元到内分泌细胞)的常见过程。
参与调控胞吐过程的蛋白质
胞吐过程涉及两个蛋白家族:
- Rab,负责将囊泡锚定在膜上并赋予囊泡运输特异性。它们通常以活动形式与GTP相关联。
- 另一方面,网罗效应蛋白使膜之间融合。细胞内钙(Ca2 +)浓度的增加在此过程中起到信号作用。
Rab蛋白识别细胞内Ca2 +的增加,并启动囊泡锚定到膜上。融合的囊泡区域打开并释放其内容物至细胞外空间,而囊泡与细胞膜融合。
胞吐作用是“亲吻和奔跑”吗?
在这种情况下,即将与膜融合的囊泡并未完全融合,而是暂时融合,从而在膜上形成了一个小开口。这是胆囊内部与细胞外部接触并释放其内容物的时候。
此后,毛孔立即关闭,胆囊保留在细胞质侧。这个过程与海马突触紧密相关。
特征
细胞进行胞吐过程,以运输和释放大的疏脂分子,作为在细胞中合成的蛋白质。这也是消除细胞内消化后残留在溶酶体中的废物的一种机制。
胞吐作用是激活活化的重要媒介,这些蛋白质保持储存状态且不活跃(酶原)。例如,消化酶的产生和储存是通过该过程从细胞释放到肠腔后激活的。
胞吐作用也可以作为转胞作用过程。后者由一种机制组成,该机制使某些物质和分子从细胞外区域穿过细胞质到达另一个细胞外区域。
转胞吞小泡的运动取决于细胞的细胞骨架。肌动蛋白微纤维具有运动功能,而微管则指示囊泡应遵循的方向。
转胞吞作用可使大分子穿过上皮,而不会受到伤害。在此过程中,婴儿通过牛奶吸收母体抗体。这些被吸收在肠上皮的顶表面上,并释放到细胞外液中。
外泌体作为细胞间的信使
在免疫系统中,排泄小泡或外泌体在细胞间通讯中起重要作用。已显示某些细胞(例如B淋巴细胞)分泌具有适应性免疫反应必不可少的分子的外泌体。
所述外泌体还向免疫系统的特定T细胞呈递MHC-肽复合物。
树突状细胞类似地分泌带有MHC肽复合物的外泌体,从而诱导抗肿瘤免疫反应。各种研究表明,这些外泌体被某些细胞排泄,并被其他细胞捕获。
以这种方式,添加或获得了重要的分子元素,例如抗原或肽复合物,其增加了抗原呈递细胞的范围。
同样,这种信息交换过程提高了免疫反应甚至导致靶细胞死亡的阴性信号的诱导效率。
已经进行了一些尝试,将外泌体用作人类的一种癌症治疗方法,目的是传递调节肿瘤细胞的信息,从而导致肿瘤细胞凋亡。
例子
在具有胞内消化作用的原生动物和海绵等生物中,营养物质被吞噬作用吸收,不可消化的残留物通过胞吐作用从细胞中清除。但是,在其他生物中,该过程变得更加复杂。
脊椎动物胞吐
在哺乳动物中,在红细胞形成过程中,核与其他细胞器一起收缩,成为残留物。然后将其包裹在囊泡中,并通过胞吐作用从细胞中排出。
相反,许多在分泌型囊泡中储存激素的内分泌细胞只有在识别到来自细胞外部的信号后才开始胞吐作用,这是一种间歇性或调节性的胞吐过程。
胞吐作用在机体的某些反应机制(例如炎症)中起重要作用。该应答机制主要由肥大细胞中存在的组胺介导。
当组胺通过胞吐作用释放到细胞外时,它可以扩张血管,使其更具渗透性。另外,它增加了感觉神经的敏感性,引起炎症症状。
神经递质释放中的胞吐作用
神经递质通过突触连接快速移动,与突触后部分的受体结合。神经递质的储存和释放通过多步过程进行。
最相关的步骤之一是使突触小泡与突触前膜结合,并通过胞吐作用将其内含物释放至突触裂。神经元细胞以这种方式释放5-羟色胺。
在这种情况下,该机制由细胞去极化触发,该去极化诱导钙通道的开放,一旦进入细胞,就促进了这种神经递质通过排泄小泡的排出机制。
其他真核生物的胞吐作用
胞吐作用是膜蛋白将自身植入细胞膜的方式。
在植物细胞中,胞吐作用被用于细胞壁的构成。通过该过程,已经在高尔基体中合成的一些蛋白质和某些碳水化合物被移动到膜的外部,以用于所述结构的构建。
在许多没有细胞壁的原生生物中,有收缩的液泡充当细胞泵,它们识别细胞内多余的水并将其排出细胞外,从而提供渗透调节机制。收缩液泡的功能是作为胞吐作用进行的。
一些病毒利用胞吐作用
包膜DNA病毒利用胞吐作用作为释放机制。病毒体在宿主细胞中繁殖和装配后,一旦获得了核蛋白的包膜,它就会离开细胞核,迁移到内质网,然后从那里迁移到排出囊泡。
与许多其他引起细胞自溶以离开这些细胞的动植物病毒相比,通过这种释放机制,宿主细胞保持不受损害。
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