在周质空间是革兰氏阴性细菌的包膜或细胞壁可以由电子显微照片被视为质膜和这些外膜之间的空间的区域。
在革兰氏阳性细菌中,虽然它们较小,但在质膜和细胞壁之间也可以观察到类似的空间,因为它们没有双层膜包膜。
细菌掩盖方案(来源:维基百科,英文维基百科,Graevemoore)
术语“周质空间”最初是由米切尔(Mitchell)于1961年描述的,他使用了一些生理参数,例如酶库和两个膜层之间的“分子筛”对其进行了描述。这两个描述性术语在今天仍然适用。
读者应记住,革兰氏阴性细菌的细胞包膜是多层且复杂的结构,在厚度,组成,功能和相互作用方面都不同,具有弹性和抗性,因为它可以防止细胞解体。这要归功于它保持内部渗透压。
这些层包括细胞质膜,与之相关的脂蛋白复合物以及周质区域中包括的肽聚糖层。外膜和其他外层的数量,特性和理化性质根据所考虑的细菌种类而有所不同。
术语“周质空间”从字面上是指围绕质膜的空间,而这正是细胞包膜的区域之一,其涉及确定形状,刚度和对渗透压的抵抗力。
特点
一般特征
不同的细胞学研究表明,周质空间不是液体物质,而是一种称为周质的凝胶。它由肽聚糖网络以及各种蛋白质和分子成分组成。
肽聚糖由二糖N-乙酰氨基葡糖-N-乙酰基尿酸的重复单元组成,该重复单元通过五肽侧链(5个氨基酸残基的寡肽)交联。
在革兰氏阴性细菌中,该空间的厚度可以在1 nm至70 nm之间变化,并且可以占某些细菌总细胞体积的40%。
革兰氏阴性细菌细胞的这种区室包含很大比例的水溶性蛋白质,因此具有极性特征。实际上,实验方案已经确定该空间最多可容纳细胞总水分的20%。
结构特点
外膜与周质中包含的肽聚糖紧密相关,这要归功于存在一种称为Braun脂蛋白或murein脂蛋白的小而丰富的蛋白质。该蛋白通过其疏水端与外膜结合,并指向周质空间。
细菌细胞壁周质区域中的大多数酶未与壁的任何结构成分共价结合,而是集中在周质空间的加宽区域,称为极袋或“极帽”。
根据许多实验证据,与周质中某些结构成分共价结合的蛋白质与质膜或外膜中存在的脂多糖结合。
存在于周质空间中的所有蛋白质都通过两种分泌途径或系统从细胞质中转移:经典分泌系统(Sec)和双精氨酸易位系统或“双精氨酸易位系统”(TAT)。
经典系统以未折叠的构象转运蛋白,并通过复杂的机制将它们翻译后折叠,而TAT系统的底物则完全折叠且功能活跃。
一般功能特征
尽管在相同的空间区域内,周质空间和肽聚糖网络的功能却大不相同,因为前者的功能是容纳蛋白质和酶成分,后者的功能是支持和增强包膜。蜂窝电话。
这种细菌细胞的“小室”容纳了许多蛋白质,这些蛋白质参与了某些养分吸收过程。其中有能够代谢磷酸化的化合物和核酸的水解酶。
还可以发现螯合蛋白,即以更稳定和更易吸收的化学形式参与物质向细胞运输的蛋白。
另外,细胞壁的所述区域通常包含许多合成肽聚糖所需的蛋白质,以及参与修饰对细胞有潜在毒性的化合物的其他蛋白质。
特征
周质空间必须被视为功能连续体,其许多蛋白质的位置取决于它们结合的一些结构成分的位置,而不是取决于隔室内的物理限制。
该隔室提供了一个氧化环境,其中许多蛋白质结构可以通过二硫键(SS)稳定化。
细菌中这种细胞隔室的存在使它们能够隔离潜在危险的降解酶,如RNase和碱性磷酸酶,因此,它被称为真核细胞中溶酶体的进化前体。
周质空间的其他重要功能包括氨基酸和糖类的转运和趋化作用,此外还存在具有伴侣样功能的蛋白质,这些蛋白质在细胞被膜的生物发生中起作用。
周质空间中的伴侣蛋白样蛋白是辅助蛋白,其辅助易位蛋白的折叠催化。其中有一些蛋白质二硫键异构酶,能够建立和交换二硫键。
在周质中发现了大量的降解酶。碱性磷酸酶是其中之一,并发现与膜脂多糖有关。其主要功能是水解不同性质的磷酸化化合物。
一些生理学研究表明,高能分子(例如GTP(鸟苷5'-三磷酸)被这些磷酸盐在周质空间中水解),并且该分子从未与细胞质接触。
一些反硝化细菌(能够将亚硝酸盐还原为氮气)和化学自养生物(可以从无机来源提取电子)的周质空间包含电子传输蛋白。
参考文献
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