的内生孢子是某些细菌存活形式，包括休眠细胞和脱水涂覆保护层的，表现出的化学和物理应力极端抗性。在没有营养的情况下，它们能够无限期地持续下去。它们是在细菌内部形成的。
内生孢子是已知的最具抵抗力的生物结构。它们可以在高温，紫外线，伽马射线，干燥，渗透，化学试剂和酶水解条件下生存。
资料来源：达特茅斯学院达特茅斯电子显微镜设施
当环境条件决定了它时，内生孢子就会萌发，从而繁殖并繁殖活跃的细菌。
内生孢子是一种孢子。有真菌，原生动物，藻类和产生其自身类型的植物。内生孢子缺乏生殖功能：每个细菌细胞仅产生一个。相反，在其他生物中，它们可以具有生殖功能。
历史
在17世纪中叶，荷兰布料商人和微生物学的先驱安东尼·范·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）使用自己设计和制造的巧妙显微镜，率先观察了包括原生动物，藻类，酵母，真菌和细菌在内的活微生物。
1859年，法国科学院发起了一项竞赛，法国化学家路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）参加了比赛。目的是通过有关“自发产生”的实验来阐明这一事实，这是一个古老的假设，提出生命可以源于无生命或可分解物质中的“生命力”或“可传播物质”。
巴斯德（Pasteur）指出，与葡萄酒一样，空气和固体颗粒是微生物的来源，这些微生物在事先加热消毒的培养液中生长。1877年，英国物理学家约翰·廷德尔（John Tyndall）不久就证实了巴斯德（Pastor）的观察结果，对自发产生的假设提出了最后的打击。
廷德尔还为极度耐热的细菌形式提供了证据。独立地，在1872年和1885年之间，被认为是现代微生物学的奠基人的德国植物学家费迪南德·科恩（Ferdinand Cohn）详细描述了细菌内生孢子。
长寿
大多数生物生活在随时间和空间变化的环境中。在暂时不适合生长和繁殖的环境条件下生存的一种常见策略是进入可逆的休眠状态，在此期间，个人避难于保护性结构中并最小化其能量消耗。
活跃状态和潜在状态之间的转换在代谢上是昂贵的。当个人必须建立自己的保护结构（无论是由外源材料组成还是在内部生物合成）时，这项投资就会更大。另外，个人必须能够对引起过渡的环境刺激做出反应。
潜伏期产生了一个休眠的个体库，当有利条件再次出现时可以激活它们。这些水库可以保护种群及其遗传多样性。对于产生内生孢子的病原菌而言，潜伏期促进了它们的传播并使其难以控制。
细菌内生孢子可以存活很多年。有人认为，保存在诸如多年冻土，水生沉积物，地下盐沉积物或琥珀之类的古老基质中的内生孢子可以存活数千年甚至数百万年。
观察
可视化内生孢子的位置和其他特征对于鉴定细菌种类非常有用。
使用光学显微镜可以看到内生孢子。在经过革兰氏或亚甲基蓝染色的细菌中，这些细菌被区分为营养细菌细胞内的无色区域。这是因为内生孢子的壁对普通染色试剂的渗透具有抵抗力。
已经开发出一种特定的内生孢子染色方法，称为Schaeffer-Fulton差异染色法，使它们清晰可见。这种方法可以可视化细菌营养细胞内部的细胞和细菌营养细胞外部的细胞。
Schaeffer-Fulton方法基于孔雀石绿染色内生孢子壁的能力。施用该物质后，番红花可用于为营养细胞上色。
结果是内生孢子和营养细胞的差异染色。前者为绿色，后者为粉红色。
结构体
在营养细胞或孢子囊内，内生孢子可以位于末端，亚末端或中央。这种细菌形式有四层：髓质，胚壁，皮层和覆盖层。在某些物种中，存在第五个外膜层，称为外孢子囊，由含有碳水化合物的脂蛋白组成。
髓质或中心是内生孢子的原生质体。它包含染色体，核糖体和糖酵解能量产生系统。它甚至可能在有氧物种中也可能没有细胞色素。
发芽能量存储在3-磷酸甘油酸（无ATP）中。它含有高浓度的二吡啶甲酸（占孢子干重的5-15％）。
孢子的胚壁围绕着髓膜。它含有典型的肽聚糖，在萌芽过程中变成了营养细胞的细胞壁。
皮质是内生孢子的最厚层。围绕细菌壁。它含有非典型的肽聚糖，其交联比典型的少，因此对发芽所必需的溶菌酶自溶非常敏感。
皮毛由含有大量分子内二硫键的角蛋白样蛋白质组成。包围皮质。它的不渗透性赋予了抵抗化学腐蚀的能力。
生理
二吡啶甲酸似乎在维持潜伏期，DNA稳定和耐热性中起作用。这种酸中小的可溶性蛋白质的存在会使DNA饱和，并保护其免受热，干燥，紫外线和化学物质的侵害。
当形成分裂营养细胞的不对称隔膜时，非典型肽聚糖的合成开始。这样，肽聚糖将干细胞分裂，其中前孢子将在其中分裂成两个部分。肽聚糖可保护其免受渗透失衡的影响。
皮质渗透性地从原生质体中除去水，使其对热和辐射的损害更具抵抗力。
内生孢子含有DNA修复酶，在骨髓激活及其随后的发芽过程中起作用。
孢子形成
由营养细菌细胞形成内生孢子的过程称为孢子形成或孢子发生。
当某些关键营养素短缺时，内生孢子会更频繁地发生。当营养丰富且其他环境条件有利时，也可能产生内生孢子，这是防止灭绝的生命保险。
孢子形成包括五个阶段：
1）隔膜的形成（髓膜，孢子的胚壁）。分离出细胞质的一部分（未来髓质）和复制的染色体。
2）孢子的胚壁发育。
3）合成皮质。
4）形成盖子。
5）营养细胞降解并死亡，从而释放出内生孢子。
发芽
内生孢子转化为营养细胞的过程称为发芽。这是由内生孢子覆盖物的酶促分解触发的，其使骨髓水化并重新开始代谢活性。
发芽包括三个阶段：
1）激活。当磨损，化学试剂或热损坏盖板时会发生这种情况。
2）发芽（或引发）。如果环境条件有利，它将开始。肽聚糖被降解，二吡啶甲酸被释放，细胞被水合。
3）爆发。皮质退化，生物合成和细胞分裂重新开始。
病理
病原菌的内生孢子由于对加热，冷冻，脱水和辐射的抵抗力而成为严重的健康问题，这确实杀死了营养细胞。
例如，某些内生孢子可以在沸水（100°C）中存活数小时。相反，营养细胞不能抵抗70°C以上的温度。
梭状芽胞杆菌和芽孢杆菌属的某些产生内生孢子的细菌会分泌有效的蛋白毒素，从而导致肉毒中毒，破伤风和炭疽。
根据情况，治疗方法包括洗胃，伤口清洁，抗生素或抗毒素治疗。预防措施包括卫生，灭菌和疫苗接种。
肉毒杆菌
它是由肉毒梭菌的孢子污染引起的。它最明显的症状是肌肉麻痹，然后可能是死亡。它的发生率很低。
有三种类型的肉毒中毒。婴儿的摄入是由于摄入了牛奶中添加的蜂蜜或其他被空气污染的添加剂。就其本身而言，食物是通过摄入未加工或煮熟的受污染食物（例如罐头食品）来生产的。最后，接触地面是肉毒梭菌的自然栖息地，会造成伤害。
破伤风
它是由破伤风梭菌引起的。它的症状包括非常痛苦的肌肉收缩（在希腊语中，“破伤风”一词表示收缩）并且强度过大以至于会引起骨折。它通常是致命的。它的发生率很低。
破伤风梭状芽孢杆菌的感染性孢子通常通过伤口发芽进入体内，并在其中发芽。在生长过程中，伤口需要充氧不足，营养细胞会产生破伤风毒素。
细菌及其内生孢子在包括土壤在内的环境中都很常见。它们已在人类和动物的粪便中发现。
炭疽病
它是由炭疽芽孢杆菌引起的。根据环境和感染部位，其症状差异很大。这是一种严重的疾病，通常是致命的疾病。它的发病率中等偏高，在动物和人类中引起流行病。在18世纪，炭疽病使欧洲的绵羊数量减少。
草食性哺乳动物是其天然宿主。人类通过与动物接触（通常是职业性）或通过处理或摄入动物产品而受到感染。
炭疽有三种类型：
1）皮肤。该条目是由伤害产生的。皮肤上出现黑色的坏死性溃疡。
2）吸入。呼吸时进入。它会产生炎症和内部出血，并导致昏迷。
3）胃肠道。通过摄入进入。它会引起口咽溃疡，严重的腹部出血和腹泻。
在大约95％的情况下，人类炭疽是皮肤性的。少于1％是胃肠道。
控制
可以通过在15 psi的压力和115-125°C的温度下持续7-70分钟进行灭菌，来破坏内生孢子。也可以通过交替改变温度和压力来消除它们，从而使孢子萌发，随后导致营养细菌死亡。
过氧乙酸是破坏内生孢子的最有效化学试剂之一。tin（溶于酒精）或碘伏（与有机分子结合）中的碘通常也对内生孢子致死。
将外科手术器械中的内生孢子破坏有效地实现，方法是将其引入一个容器中，在该容器中诱导血浆（富含自由基的激发气体），为此，某些化学试剂会承受负压和电磁场。
通过将大型物体（例如床垫）的内生孢子暴露于环氧乙烷与不燃性气体中数小时，可以破坏内生孢子。
食品加工业使用水溶液中的二氧化氯熏蒸可能被炭疽内生孢子污染的区域。
在肉制品中添加亚硝酸钠，在奶酪中添加抗生素乳链菌肽，可防止产生内生孢子的细菌的生长。
生物武器与生物恐怖主义
炭疽杆菌很容易生长。因此，在两次世界大战期间，它已被列为德国，英国，美国，日本和苏联的武库中的生物武器。
1937年，日军将炭疽作为对付满洲中国平民的生物武器。1979年，在俄罗斯的斯维尔德洛夫斯克，至少有64人因意外吸入军用炭疽芽孢杆菌菌株的孢子而死亡。在日本和美国，炭疽已被用于恐怖目的。
相反，目前正在尝试使用内生孢子包衣作为治疗药物和为预防性免疫目的而产生的抗原的载体。
参考文献
- Barton，LL原核生物中的结构和功能关系。纽约斯普林格。
- 布莱克，JG，2008年。微生物学：原理和探索。新泽西州霍博肯。
- Brooks，GF，Butel，JS，Carroll，KC，Morse，SA2007。医学微生物学。纽约麦格劳-希尔。
- Cano，RJ，Borucki，MK 1995，25至4000万岁多米尼加琥珀中细菌孢子的复兴和鉴定。科学268，1060-1064。
- Duc，LH，Hong，HA，Fairweather，N.，Ricca，E.，Cutting，SM2003。细菌孢子作为疫苗载体。感染与免疫，71，2810–2818。
- Emmeluth，D.，2010年。肉毒杆菌毒素。纽约信息库出版。
- Guilfoile，P.2008。破伤风。纽约信息库出版。
- Johnson，SS等。2007。古代细菌显示出DNA修复的证据。美国国家科学院院刊，104，14401–14405。
- DM的Kyriacou，Adamski，A.，Khardori，N.2006。《炭疽病：从上古和晦涩到生物恐怖主义的领头羊。北美传染病诊所，第20，227-251页。
- Nickle DC，Leran，GH，Rain，MW，Mulins，JI，Mettler，JE2002。古怪的现代DNA用于“ 2.5亿年历史”细菌。Journal of Molecular Evolution，54，134–137。
- Prescott，LM2002。微生物学。纽约麦格劳-希尔。
- I. Renberg，Nilsson，M.，1992年。湖泊沉积物中的休眠细菌作为古生态指标。古生物学杂志，第7卷，第127-135页。
- 里卡，E.，SM切割。2003。细菌孢子在纳米生物技术中的新兴应用。纳米生物技术杂志，jnanobiotechnology.com
- Schmid，G.，Kaufmann，A.2002。《欧洲炭疽：其流行病学，临床特征以及在生物恐怖主义中的作用。临床微生物学与感染，第8卷，第479-488页。
- Shoemaker，WR，Lennon，JT2018。种子库的进化：微生物休眠的种群遗传后果。进化应用，11，60-75。
- 塔拉罗，KP，塔拉罗，A。2002。微生物学基础。纽约麦格劳-希尔。
- Tortora，GJ，Funke，BR，Case，CL2010。微生物学：简介。本杰明·卡明斯，旧金山。
- Vreeland，RH，Rosnzweig，WD，Powers，DW2000。从初级盐晶体中分离出2.5亿年历史的卤代耐盐细菌。自然407，897-900。