的核孔（来自希腊语，毛孔=通道或转运）是核的“门”，允许大部分的核质和细胞质之间的交通工具。核孔连接细胞核的内膜和外膜以形成通道，该通道用于转运蛋白质和RNA。
孔一词不反映所讨论结构的复杂性。因此，最好是指核孔复合物（CPN），而不是核孔。CPN在运输或细胞周期状态期间可能会发生结构变化。
资料来源：英文维基百科上的RS Shaw。
近来，已经发现核孔蛋白，即构成CPN的蛋白，在基因表达的调节中起重要作用。因此，当发生影响核孔蛋白功能的突变时，人类中就会发生各种疾病，例如自身免疫性疾病，心肌病，病毒感染和癌症。
特点
使用电子断层摄影术，确定CPN具有50nm的厚度，80-120nm的外径和40nm的内径。大分子，例如大核糖体亚基（MW 1590 kDa），可以通过CPN出口到核外。估计每个内核有2,000至4,000个NPC。
在脊椎动物中，单个CPN的分子量约为120到125 MDa（1 MDa = 10 6 Da）。相反，酵母中的CPN较小，大约为60 MDa。尽管CPN的大小巨大，但核孔蛋白在所有真核生物中均高度保守。
通过CPN进行移位是一个快速的过程，其速度为1000移位/秒。但是，CPN本身并不能确定传输流的方向。
它取决于RanGTP梯度，其在细胞核中比在细胞质中大。该梯度由鸟嘌呤交换因子Ran维持。
在单元周期中，CPN经历了其组件的组装和拆卸循环。组装发生在界面处，并在有丝分裂后立即发生。
特征
核糖核酸（小核RNA，信使RNA，转移RNA），蛋白质和核糖核蛋白（RNP）必须通过CPN进行主动转运。这意味着需要ATP和GTP水解产生的能量。每个分子都以特定方式运输。
通常，RNA分子充满形成RNP复合物的蛋白质，并以这种方式输出。相反，主动转运至细胞核的蛋白质必须具有细胞核定位信号序列（SLN），并具有带正电荷的氨基酸残基（例如KKKRK）。
输出到细胞核的蛋白质必须具有富含氨基酸亮氨酸的细胞核输出信号（NES）。
除了促进细胞核与细胞质之间的运输外，CPN还参与染色质的组织，基因表达的调节和DNA修复。核蛋白（Nups）促进转录的激活或抑制，而与细胞增殖的状态无关。
在酵母中，在核膜的CNP中发现了小睡。在后生动物的内部。它们在所有真核生物中执行相同的功能。
物质进口
通过CPN，小分子将在两个方向上被动扩散，并进行主动运输，蛋白质进口，RNA和核糖核蛋白（RNP）出口以及分子的双向穿梭。后者包括RNA，RNP和涉及信号传导，生物发生和更新的蛋白质。
蛋白质进入细胞核的过程分为两个步骤：1）蛋白质与CPN的细胞质侧结合；2）通过CPN的ATP依赖性转运。这个过程需要ATP的水解以及细胞核与细胞质之间的GTP / GDP交换。
根据转运模型，受体-蛋白复合物通过结合，解离并重新附着于核孔蛋白的FG重复序列而沿通道移动。以此方式，复合物在CPN内从一种核孔蛋白移动到另一种核孔蛋白。
物质出口
它类似于导入。Ran GTPase强制通过CNP进行运输的方向性。Ran是具有两个构象状态的分子开关，具体取决于它是绑定到GDP还是GTP。
有两种Ran特异的调节蛋白触发两种状态之间的转换：1）胞质GTPase激活蛋白（GAP），引起GTP水解，从而将Ran-GTP转化为Ran-GDP；2）核鸟嘌呤交换因子（GEF），它促进GTP的GDP交换并将Ran-GDP转换为Ran-GTP。
胞质溶胶主要包含Ran-GDP。内核主要包含Ran-GTP。Ran的两种构象形式的这种梯度将运输引导至适当的方向。
附着在货物上的受体的接收通过附着在FG-重复序列上而得以促进。如果到达CNP的核侧，Ran-GTP会与接收器一起释放其位置。因此，Ran-GTP创建了导入过程的方向。
核出口相似。但是，核中的Ran-GTP促进了货物与受体输出的结合。当出口受体通过孔进入细胞质时，会遇到Ran-GAP，这会导致GTP水解为GDP。最后，受体从其后期释放，并在细胞质中释放出Ran-GDP。
RNA转运
某些种类的RNA的输出与蛋白质的输出相似。例如，tRNA和nsRNA（小核仁）使用RanGTP梯度，并分别通过Carioferin exportin-t和Crm转运通过CPN。成熟核糖体的输出也取决于RanGTP梯度。
MRNA的输出方式与蛋白质和其他RNA的输出方式截然不同。为了输出，mRNA形成了信使RNP（mRNP）的复合体，其中一个mRNA分子被数百种蛋白质分子包围。这些蛋白质负责mRNA的加工，加帽，剪接和聚腺苷酸化。
细胞必须能够区分具有成熟mRNA的mRNA和具有不成熟mRNA的mRNA。形成RPNm复合体的mRNA可能采用需要重新构建才能运输的拓扑结构。在mRNP进入CPN之前，TRAMP和外泌体蛋白复合物执行了控制步骤。
成熟的RNPm组装后，RPNm由转运受体（Nxf1-Nxt1）转运通过通道。该受体需要水解ATP（而不是RanGTP梯度）来建立mRNP的重塑方向性，该方向将到达细胞质。
核孔复合物和基因表达的控制
一些研究表明，CPN成分可以通过控制染色质的结构及其对转录因子的可及性来影响基因表达的调控。
在最近进化的真核生物中，异染色质优先位于细胞核的外围。该领土被常染色质通道打断，常染色质通道由CPN的核篮子维持。与常染色质的核篮子关联与基因转录有关。
例如，在CPN级别的转录激活涉及核篮成分与蛋白质（例如组蛋白SAGA乙酰转移酶和RNA输出因子）的相互作用。
因此，核篮是众多转录的管家基因和因环境条件变化而强烈诱导的基因的平台。
核孔复合体和病毒学
真核细胞的病毒感染取决于CPN。在每种病毒感染情况下，其成功都取决于通过CPN的DNA，RNA或RPN以实现其最终目标，即病毒复制。
猿猴病毒40（SV40）是研究CPN在细胞核内移位中作用的研究最多的模型之一。这是因为SV40的基因组很小（5,000个碱基）。
已经表明，病毒外壳蛋白促进了病毒DNA的运输，该外壳蛋白保护病毒直至到达核。
组件
CPN嵌入核壳内部，大约由500至1000 Nups组成。这些蛋白质被组织成彼此相互作用的结构亚复合物或模块。
第一个模块是沙漏形孔内的中央组件或环，该环或环由两个直径为120 nm的环（核内和细胞质）限制。第二个模块是位于沙漏形组件周围的核环和细胞质环（每个直径120 nm）。
第三个模块是从120 nm环伸入核质并形成篮状结构的八根细丝。第四个模块由向细胞质侧面突出的细丝组成。
Y形复合物由六个Nups以及蛋白质Seh 1和Sec 13组成，是CNP中最大，特征最好的复合物。该复合体是CPN脚手架的重要组成部分。
尽管小核苷酸序列之间的相似度很低，但CPN支架在所有真核生物中均高度保守。
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