所述有核红细胞是红细胞脊椎动物前体细胞。组织中氧浓度的降低将促进这些细胞中的细胞分化事件，从而引起成熟的红细胞。所有这些事件的集合称为红细胞生成。
在红细胞生成过程中，血红蛋白合成增加。红细胞中富含的一种蛋白质，介导组织中的氧气输送和组织中的二氧化碳排毒，这是细胞呼吸作用对细胞有毒的废物。
成血细胞，成熟红细胞的前体细胞的染色涂片。武装病理学研究所（AFIP），来自Wikimedia Commons，细胞核以及细胞器的全部丧失标志着哺乳动物脊椎动物细胞中红细胞生成过程的高潮。在其余的脊椎动物中，例如爬行动物，一旦分化过程完成，细胞核就会继续存在。
成红细胞分化过程中的错误会引起一系列血液病理学，统称为巨幼细胞性贫血。
什么是红细胞？
通过全息显微镜获得的红细胞图像。红血细胞，通常被称为红细胞，是脊椎动物血液中最丰富的细胞。
它们具有类似于双凹盘的形态，其主要功能是将氧气（O2）传输到人体的不同组织，同时又将它们从细胞呼吸过程中产生的二氧化碳（CO2）中解毒。 。
CO2交换为O2是可能的，因为这些细胞带有大量称为血红蛋白的特征性红色蛋白，能够通过其结构中存在的血红素基团与两种化学物质相互作用。
相对于其余脊椎动物，这些细胞在哺乳动物中的特殊性是缺乏细胞核和细胞质细胞器。然而，在胚胎发育早期的生产的初始阶段，已经观察到它们起源的细胞前体呈现出暂时的核。
考虑到胚胎发育的早期阶段通常在所有脊椎动物中都是相似的，仅后者会导致更大的分化，因此后者并不奇怪。
什么是成红细胞？
成血红细胞是在经历连续的细胞分化事件后将产生成熟的红细胞的细胞。
这些前体细胞起源于脊椎动物骨髓中常见的髓样祖细胞，是有核细胞，具有细胞核和细胞器。
其细胞质含量的变化和细胞骨架的重排将最终产生准备进入循环的红细胞。这些变化响应于指示组织中氧气减少的环境刺激，因此对红细胞生产的需求。
什么是红细胞生成？
红细胞生成是用于定义红血球产生和发展的过程的术语，是维持向不同器官和组织供氧的必要条件。
该过程受促红细胞生成素（EPO）的作用精细调节，促红细胞生成素（EPO）是一种肾脏合成激素，又受组织中可用氧浓度的调节。
低浓度的组织氧可通过低氧诱导转录因子（HIF-1）诱导EPO的合成，该因子通过与红细胞前体细胞中存在的EpoR受体结合而刺激红细胞的增殖。
在哺乳动物中，红细胞生成分为两个阶段，分别称为原始红细胞生成和确定性红细胞生成。
前者发生在胚胎发育过程中的卵黄囊中，从而产生较大的有核成核细胞，而后者发生在胎儿肝脏中，并在妊娠第二个月后继续在骨髓中产生较小的去核红细胞。
其他蛋白质，例如抗凋亡细胞因子Bcl-X，其转录受转录因子GATA-1调节，也对红细胞生成过程产生积极影响。此外，还必须提供铁，维生素B12和叶酸。
成红细胞分化为红细胞
在确定性的红细胞生成过程中，红细胞由未分化的祖细胞或常见的髓样祖细胞在骨髓中形成，能够产生其他细胞，例如粒细胞，单核细胞和血小板。
该细胞必须接收适当的细胞外信号，以使其分化为类红细胞谱系。
一旦获得该承诺，就开始一系列分化事件，其始于原母细胞，也称为原红细胞。带有核的大的成红细胞前体细胞。
随后，原红细胞将经历逐渐减少的核细胞体积，伴随着血红蛋白合成的增加。当这些细胞通过不同的细胞阶段时，所有这些变化都会缓慢发生：嗜碱性红细胞或正常细胞，多色红细胞和正色红细胞。
该过程以核以及原色成色细胞中存在的细胞器的全部丧失为起点，这是成熟的红细胞的起源。
为了最终达到这一目的，后者必须经过网状细胞阶段，这是一个去核的细胞，其细胞质中仍然包含细胞器和核糖体。通过胞吐作用完全消除细胞核和细胞器。
成熟的红细胞从骨髓进入血液，在被巨噬细胞吞噬之前，它们在约120天之内保持循环。因此，红细胞生成是在生物的整个生命中连续发生的过程。
细胞分化
随着成胚细胞向完全分化成成熟红细胞的发展，它们的细胞骨架以及细胞粘附蛋白的表达经历了多种变化。
肌动蛋白微丝解聚，并组装了一个新的基于血影蛋白的细胞骨架。血影蛋白是位于细胞质表面的外周膜蛋白，可与锚蛋白相互作用，锚蛋白可介导细胞骨架与Band 3跨膜蛋白的结合。
这些细胞骨架和Epo受体表达的变化，以及调节它们的机制，对于红系成熟至关重要。
这是由于它们介导了成核细胞与骨髓微环境中存在的细胞之间相互作用的建立，从而促进了开始和结束分化所需信号的传递。
分化完成后，就会发生新的变化，这些变化有利于细胞失去与骨髓的粘附力，并释放到血液中以发挥其功能。
与成红细胞分化错误有关的病理
骨髓中成红细胞分化过程中的错误导致出现血液疾病，例如巨幼细胞性贫血。这些起因于维生素B12和叶酸供应不足，以促进成红细胞分化。
术语巨幼细胞是指成纤维细胞乃至红细胞作为无效的红细胞生成的产物而达到的大尺寸，其特征在于DNA合成缺陷。
参考文献
- Ferreira R，Ohneda K，Yamamoto M，Philipsen S.GATA1功能，是造血过程中转录因子的范例。分子和细胞生物学。2005; 25（4）：1215-1227。
- Kingsley PD，Malik J，Fantauzzo KA，Palis J.Yolk囊源性原始成红细胞在哺乳动物胚胎发生过程中逐渐消失。鲜血（2004）; 104（1）：19-25。
- Konstantinidis DG，Pushkaran S，Johnson JF，Cancellas JA，Manganaris S，Harris CE，Williams AE，Zheng Y，Kalfa TA。促红细胞去核的信号和细胞骨架需求。血液。（2012）；119（25）：6118-6127。
- Migliaccio AR。红细胞成核。血液学。2010; 95：1985-1988。
- Shivani Soni，Shashi Bala，Babette Gwynn，Kenneth E，Luanne L，Manjit Hanspal。缺乏红细胞巨噬细胞蛋白（Emp）导致红细胞核挤压失败。生物化学杂志。2006年；281（29）：20181-20189。
- Skutelsky E，DanonD。从成红细胞后期清除核的电子显微镜研究。J细胞生物学.1967; 33（3）：625-635。
- Tordjman R，Delaire S，Plouet J，Ting S，Gaulard P，Fichelson S，Romeo P，LemarchandelV。成红细胞是血管生成因子的来源。 Blood（2001）； 97（7）：1968-1974。