嗅球：结构，解剖结构和功能 - 神经心理学 - 2024

的嗅球是用于检测气味的基本大脑结构。它是嗅觉系统的一部分，在人类中，它是在鼻腔后部发现的。

每个大脑半球都有一个嗅球，它们被认为是皮质的迷走神经。它们由一对位于嗅觉上皮和大脑额叶下方的隆起组成。它们参与嗅觉信息从鼻子到大脑的传递。

嗅觉灯泡（黄色）

鼻腔内有细胞捕获空气中形成臭味的化学粒子。该信息到达嗅球。

认为这是负责检测重要气味，将某些气味与其他气味区分开并增强对它们的敏感性的原因。除了将这些数据发送到大脑的其他区域进行进一步处理。

嗅球在人类和动物中似乎是不同的。例如，在动物中，还有一个辅助嗅球，可以让它们捕获性激素以及防御或攻击行为。

另一方面，嗅球突出是成人神经发生的区域。就是说，新的神经元终生诞生。这种神经元再生的功能仍在研究中。在动物中，这似乎与年轻人的性行为和照顾有关。

嗅球的位置

嗅球位置（黄色）

在许多动物中，嗅球位于大脑的前部（鼻端部分），尽管在人类中，嗅球位于大脑之间，尤其是在眼睛之间的大脑下部。额叶位于嗅球上。

每个脑半球都有一个嗅球，它们可以通过二尖瓣细胞相互连接。

嗅球如何工作？

人类嗅觉系统中的感觉受体。1：嗅球2：二尖瓣细胞3：骨骼4：鼻上皮5：肾小球6：嗅觉感觉受体神经元

首先，为了更好地理解嗅球的特征和功能，有必要解释嗅觉系统的功能。

嗅觉系统

气味是一种化学意义，其最基本的功能是识别食物并检查食物是否状况良好。虽然也可以完全捕获风味，或者发现危险或避免中毒，这也很有用。

对许多物种来说，检测掠食者至关重要。除了识别家人，朋友，敌人或潜在的伴侣。

尽管我们可以区分成千上万种不同的气味，但我们的词汇表无法准确描述它们。通常很容易解释我们看到或听到的东西，但是很难描述气味。出于这个原因，据说嗅觉系统旨在识别某些东西，而不是分析其特征。

闻到

气味，也称为嗅觉刺激，是分子量为15至300的挥发性物质。它们通常是有机来源的，主要由可溶性脂质组成。

众所周知，我们有600万个嗅觉受体细胞位于称为嗅觉上皮或粘膜的结构中。这是在鼻腔的上部。

显然，到达鼻孔的空气中只有不到10％进入嗅觉上皮细胞。因此，有时为了闻到气味，必须更强烈地打喷嚏，使其到达嗅觉感受器。

筛状板

从上方看筛骨。资料来源：Henry Vandyke Carter /公共领域

嗅上皮的正上方是筛板。筛状板是筛骨的一部分，位于嗅上皮和嗅球之间。

所述骨支撑并保护嗅球，并具有小孔，受体细胞穿过该小孔。因此，它们可以将信息从嗅觉上皮传递到嗅球。

颗粒通过鼻子到达粘膜

当有气味的分子溶解在粘膜中时，我们会闻到气味。粘膜由嗅腺分泌物组成，使鼻子内部保持湿润。

一旦溶解，这些分子就会刺激嗅觉受体细胞上的受体。这些细胞具有不断再生的特征。

嗅球位于嗅觉末端的大脑底部。每个受体细胞向嗅球发送单个轴突（神经延伸）。每个轴突分支出来，与称为二尖瓣细胞的细胞树突相连。

从嗅球到大脑其他区域的信号

嗅觉神经元。资料来源：Henry Vandyke Carter /公共领域

二尖瓣细胞是嗅球中的神经元，它们将嗅觉信息发送到大脑的其他部位进行处理。

它们主要将信息发送到杏仁核，梨状皮层和内嗅皮层。信息也间接到达海马，下丘脑和眶额皮质。

眶额皮质也接收味觉信息。因此，人们认为它可能与调味剂中出现的气味和味道的混合物有关。

另一方面，来自大脑不同部位的不同神经纤维进入嗅球。这些通常是乙酰胆碱能，去甲肾上腺素能，多巴胺能和血清素能。

去甲肾上腺素能输入似乎与嗅觉记忆有关，并且似乎与生殖有关。

结构体

嗅觉和球茎（红色）。资料来源：en.wikipedia /公共领域的用户Ancheta Wis

嗅球由6个不同的层组成。它们都执行特定的任务，以帮助神经元处理气味。从下到上排序，这些层将是：

神经纤维层

它位于cribrosa叶片上方。在这一层中是来自嗅觉上皮的嗅觉神经元的轴突。

肾小球层

在这一层中，嗅觉神经元的轴突突触（即它们连接），二尖瓣细胞树突状乔化。这些连接形成所谓的嗅球，因为它们具有球形结构的外观。

每个肾小球都从独特类型的受体细胞接收信息。这些细胞有不同的类别，具体取决于它们的受体捕获的气味的类型。在人类中，已鉴定出500至1000种不同的受体，每种受体对不同的气味敏感。

因此，肾小球的类型与受体分子不同。

肾小球还与外部丛状层以及另一个大脑半球的嗅球细胞相连。

外丛状层

它是包含簇状细胞体的细胞。这些像二尖瓣细胞一样，与嗅觉受体神经元相连。然后，他们将嗅觉信息发送到前嗅核，初级嗅觉区域和前穿孔物质。

它还具有星形胶质细胞和中间神经元。中间神经元充当连接不同神经元的桥梁。

二尖瓣细胞层

它是二尖瓣细胞体所在的部分。

内部丛状层和颗粒细胞

该层具有二尖细胞和簇状细胞的轴突。除了一些颗粒细胞。

嗅觉神经纤维层

在这一层中是将信息发送和接收到大脑其他区域的轴突。其中之一是嗅觉皮层。

特征

嗅球被认为是处理嗅觉信息的主要场所。它似乎起到过滤器的作用，但是它也从大脑其他与气味有关的区域接收信息。例如，杏仁核，眶额皮质，海马或黑质。

嗅球的功能是：

区分其他气味

为此，似乎是特定的肾小球从特定的嗅觉受体接收信息，然后将这些数据发送到嗅觉皮质的特定部位。

但是，问题是：我们如何使用相对较少的受体来检测这么多不同的气味？这是因为一种特殊的气味会与一个以上的受体结合。因此，每种气味都会在肾小球中产生不同的活动模式。

例如，某种香气可能与一种受体具有强键，与另一种受体具有中等键，而与另一种受体则弱。然后，将通过嗅球中的特定图案来识别它。

Rubin和Katz（1999）的一项研究证明了这一点。他们将嗅球暴露于三种不同的气味：戊醛，丁醛和丙醛。他们通过计算机光学分析观察其活动。

他们发现，这三种气味在嗅球的肾小球中产生了不同的活动模式。

专注于检测特定气味

例如，即使我们在一个酒吧中同时出现几种不同的气味，由于有了嗅觉灯泡，我们也能够分别识别其中的一些气味而不会干扰其他气味。

看来该过程是由于所谓的“侧向抑制”而实现的。也就是说，存在一组中间神经元，其功能是在二尖瓣细胞中产生某些抑制作用。这有助于区分特定的气味，而忽略“背景”气味。

增强敏感性以捕获气味

该功能也与横向抑制相关，因为当我们要专注于检测气味时，该气味的受体细胞会增加其活性。同时抑制其余的受体细胞，防止其他气味“混合”。

通过优势区域识别刺激

允许中枢神经系统的较高区域修改嗅觉刺激的识别或区分。

但是，尚不确定所有这些任务是否全部由嗅球执行，或者它是否仅与其他结构一起参与。

结果表明，嗅球的损伤会导致患侧发生嗅觉缺失（嗅觉缺失）。

与大脑区域的联系

嗅觉信息一旦通过嗅球，便会被发送到其他大脑结构进行处理。这些主要是杏仁核，海马体和眶额皮质。这些领域与情绪，记忆和学习有关。

杏仁核

嗅球与杏仁核建立直接和间接的连接。因此，它可以通过梨状皮层（初级嗅觉皮层的一个区域）到达。或者，直接连接到杏仁核的某些特定区域。

杏仁核是边缘系统的一部分。其功能之一是学习气味与行为之间的关联。实际上，某些香气可以令人愉悦并增强刺激感，而另一些则可以令人厌恶。

例如，通过经验，我们了解到自己喜欢去闻香的地方，或者我们拒绝过去使我们感到不适的食物的气味。

换句话说，与积极方面相关的气味是我们行为的“奖励”。相反的情况是，当其他气味与负面事件同时出现时。

简而言之，由于杏仁核，气味最终与正面或负面情绪相关。另外，已经表明，当检测到令人不愉快的气味时，它被激活。

海马

嗅球和杏仁核也向海马发送信息。该区域还具有与杏仁核非常相似的功能，将气味与其他积极或消极的刺激相关联。

另一方面，它在自传体记忆的形成中具有重要作用。它使我们能够记住生活中的重要事件。

当我们感觉到某种香气在不同环境下存储在我们的记忆中时，可能会想到记忆。例如，闻到我们伴侣的香水肯定会唤起那个人的记忆。显然，该事件涉及的结构是海马体。

此外，杏仁核和海马均可调节我们的嗅觉。这样，当我们处于诸如饥饿之类的生理状态时，食物的气味似乎非常令人愉悦。这是由食物的气味和进食增强之间的学会联系而产生的。

眶额皮质

眶额皮质（绿色）。资料来源：PaulWicks /公共领域

眶额皮质直接与嗅球建立连接，并通过初级嗅皮层建立连接。

该区域具有许多功能，并且还参与了气味奖励协会。其特征功能之一是建立对奖励的评估，即权衡其收益和成本。

眶额皮层接收味觉信息，并将其与气味结合在一起以形成风味。这个区域似乎与食欲和进食感密切相关。

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