在胞质分裂是分割而得到的细胞的细胞质中的过程中在细胞分裂过程中两个子细胞。它在有丝分裂和减数分裂中均发生,并且在动物细胞中很常见。
在某些植物和真菌的情况下,不会发生胞质分裂,因为这些生物永远不会分裂其细胞质。细胞繁殖的周期在胞质分裂过程中随着细胞质的分配而达到顶点。
在典型的动物细胞中,胞质分裂发生在有丝分裂过程中,但是,可能存在某些类型的细胞(例如破骨细胞)可以通过有丝分裂过程而不会发生胞质分裂。
细胞分裂过程在后期开始,在末期结束,在下一个界面开始时完全发生。
在有丝分裂的末期和胞质分裂阶段。资料来源:Kelvin Song CC BY 3.0(https://creativecommons.org/licenses/by/3.0),来自Wikimedia Commons,
当分裂槽出现在细胞表面时,动物细胞胞质分裂的第一个可见变化就变得明显。该凹槽很快变得更加明显,并在细胞周围扩展,直到完全在中间分开为止。
在动物细胞和许多真核细胞中,伴随胞质分裂过程的结构被称为“收缩环”,由肌动蛋白丝,肌球蛋白II丝以及许多结构和调节蛋白组成的动态集合体。它沉降在细胞的质膜下方,并收缩以将其分为两部分。
纤毛虫进行胞质分裂。来源:通过Wikimedia Commons的Alpha Wolf CC BY 3.0(https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)
细胞进行胞质分裂所面临的最大问题是确保该过程在正确的时间和地点发生。由于细胞分裂不能在有丝分裂阶段的早期发生,否则可能会破坏染色体的正确分配。
有丝分裂纺锤体和细胞分裂
植物和动物细胞中胞质分裂过程的比较。资料来源:Mathilda Brinton CC BY 4.0(https://creativecommons.org/licenses/by/4.0),来自Wikimedia Commons,
动物细胞中的有丝分裂纺锤体不仅负责分离所得的染色体,还规定了收缩环的位置,从而确定了细胞分裂的平面。
收缩环在中期板的平面中具有不变的形状。当成正确角度时,它沿着有丝分裂纺锤体的轴延伸,确保在两组独立的染色体之间发生分裂。
有丝分裂纺锤体指定分裂平面的部分可以根据细胞类型而变化。科学家已经广泛研究了纺锤微管与收缩环位置之间的关系。
他们操纵了海洋脊椎动物的受精卵,以观察凹槽在细胞中出现的速度,而不会中断生长过程。
当细胞质清晰时,可以更容易地看到纺锤体,以及在早期后期处于新位置的实时时刻。
不对称分割
在大多数细胞中,胞质分裂是对称发生的。例如,在大多数动物中,收缩环是围绕干细胞的赤道线形成的,因此,生成的两个子细胞具有相同的大小和相似的特性。
由于有丝分裂纺锤体的位置,这种对称性是可能的,借助于星状微管和将其从一侧拉到另一侧的蛋白质,有丝分裂纺锤体倾向于集中在细胞质上。
在胞质分裂过程中,必须同步运行许多变量才能使其成功。但是,当这些变量之一发生变化时,细胞可以不对称分裂,从而产生两个大小不同且胞质含量不同的子细胞。
通常,两个子细胞注定会发育不同。为此,干细胞必须向细胞的一侧分泌一些决定命运的成分,然后定位分裂平面,以便指示的子细胞在分裂时继承这些成分。
为了不对称地定位分裂,必须在要分裂的细胞内以受控方式移动有丝分裂纺锤体。
显然,纺锤体的这种运动是由细胞皮质区域的变化和局部蛋白驱动的,这些蛋白借助星状微管帮助纺锤体之一移动。
收缩环
随着星形微管在其物理反应中变得越来越长和动态性变差,收缩环开始在质膜下形成。
但是,许多胞质分裂的准备工作是在有丝分裂过程的早期进行的,甚至是在细胞质开始分裂之前。
在界面期间,肌动蛋白和肌球蛋白II细丝结合并形成皮层网络,甚至在某些细胞中,它们也产生称为应力纤维的大细胞质束。
当细胞启动有丝分裂过程时,这些排列被破坏,许多肌动蛋白被重新排列,而肌球蛋白II细丝被释放。
随着染色单体在后期分离,肌球蛋白II开始迅速积累,形成收缩环。在某些细胞中,甚至有必要使用激酶家族的蛋白质来调节有丝分裂纺锤体和收缩环的组成。
当收缩环完全武装时,它包含除肌动蛋白和肌球蛋白II之外的许多蛋白质。双极肌动蛋白和肌球蛋白II细丝的叠加矩阵产生将细胞质分为两部分所必需的力,其过程类似于平滑肌细胞所进行的过程。
然而,收缩环收缩的方式仍然是一个谜。显然,它不能代表肌动蛋白和肌球蛋白II细丝彼此重叠运动的绳索机制,就像骨骼肌那样。
由于当环收缩时,它在整个过程中都保持相同的刚性。这意味着细丝的数量随着环的闭合而减少。
子细胞中的细胞器分布
有丝分裂过程必须确保每个子细胞接收相同数量的染色体。但是,当真核细胞分裂时,每个子细胞也必须继承许多必需的细胞成分,包括细胞膜内的细胞器。
诸如线粒体和叶绿体之类的细胞器不能从它们各自的成分自发产生,它们只能由既有细胞器的生长和分裂而产生。
同样,细胞不能形成新的内质网,除非其一部分存在于细胞膜内。
为了确保两个子细胞成功继承它们,一些细胞器(例如线粒体和叶绿体)以多种形式存在于干细胞中。
细胞界面期间的内质网与细胞膜连续不断,并由细胞骨架微管组织。
进入有丝分裂阶段后,微管的重组释放了内质网,内质网被破碎,因为核的包膜也被破坏了。高尔基体可能也破碎了,尽管在某些细胞中它似乎是通过网状体分布并随后出现在末期。
无胞质分裂的有丝分裂
尽管通常在细胞分裂之后是细胞质分裂,但也有一些例外。一些细胞经历细胞分裂的各种过程而胞质不被破坏。
例如,果蝇胚胎在发生细胞质分裂之前经历了13个核分裂阶段,从而形成了一个具有多达6,000个核的大细胞。
这种安排主要是为了加快早期开发过程,因为细胞不必花很长时间即可经历胞质分裂所涉及的细胞分裂的所有阶段。
这种快速的核分裂发生后,在单个胞质分裂过程中,每个细胞核周围都会形成细胞,这被称为细胞精化。收缩环在细胞表面形成,质膜向内延伸并收紧以包围每个核。
有丝分裂的非胞质分裂过程也发生在某些类型的哺乳动物细胞中,例如破骨细胞,滋养细胞以及一些肝细胞和心肌细胞。例如,这些细胞以多核的方式生长,某些真菌或果蝇的细胞也会生长。
参考文献
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