的管胞是细长的,并在它们的端部的凹坑细胞,血管植物,用作导管,用于输送水和矿物盐溶解。成对的气管之间的坑-坑接触区域允许水通过。一排排的气管形成贯穿植物的连续传导系统。
随着管胞的成熟,它们是具有高度木质化细胞壁的细胞,这就是为什么它们也提供结构支持的原因。由于木质部具有气管,所以维管植物具有控制水分的强大能力。
资料来源:菲尔·纳特·托马斯·盖尔博士(Ph.nat Thomas Geier),法赫比比特植物园(Fachgebiet Botanik der Forschungsanstalt Geisenheim)。
工厂位置
植物具有三种基本类型的组织:薄壁组织,具有非专门的细胞,具有薄的非结扎的细胞膜;肾盂,支持细胞拉长,细胞壁不规则增厚;和硬化,具有木质化的细胞壁支持细胞,在成熟时没有活性成分。
巩膜瘤可以是机械性的,具有巩膜(石头细胞)和木纤维,也可以是导电的,具有气管(在所有维管植物中都没有穿孔)和导电性血管(在其末端有穿孔,主要存在于被子植物中)。气管和导管的元件是死细胞。
植物有两种类型的导电组织:木质部,从土壤中携带水和矿物质盐;木质部从土壤中吸收水分和矿物质。韧皮部,其分布由光合作用产生的糖。
木质部和韧皮部在植物皮层中形成平行的维管束。木质部由薄壁组织,木纤维和导电性薄壁组织组成。韧皮部由活的血管细胞组成。
在一些树木中,年轮是有区别的,因为春季形成的气管比夏天形成的气管要宽。
特点
接骨木浆果植物(Sambucus sp。)的横截面。木质部血管和气管。摘自并编辑:伯克希尔社区学院生物科学图像库。
卡尔·萨尼奥(Carl Sanio)在1863年提出的术语“气管”是指让人联想到气管的形状。
在蕨类,苏铁和针叶树中,气管长度为1-7毫米。在被子植物中,它们为1-2 mm或更小。相反,被子植物特有的导电容器(由许多导电容器元件组成)的长度可能接近1,000毫米。
气管细胞具有初级和次级细胞壁。主壁形成后,第二壁被分泌出来。因此,第一个相对于第二个是内部的。
初级细胞壁中的纤维素纤维是随机取向的,而次级细胞壁中的纤维素纤维是螺旋取向的。因此,前者可以随着细胞的生长而更容易地伸展。也就是说,第二个更加僵化。
气管的木质化细胞壁具有鳞状,环形,螺旋形(或螺旋形),网状或自由形突起。该特征允许通过显微镜观察来识别物种。
木质素壁是一种不可渗透的材料,可防止气管和导电容器失水或因空气进入而引起的栓塞。
运输功能
所谓“内聚理论”是木质部溶液中水和盐类向上运动的最公认的解释。根据该理论,由于叶蒸腾作用而引起的水分流失会在液柱中产生张力,该张力从根部到分支,穿过气管和导电性容器。
蒸腾作用造成的水分流失会降低植物上部的压力,导致根部从土壤中吸收的水分通过木质部通道上升。这样,流汗的水将被连续替换。
所有这些将需要足够的张力以使水上升,并且需要液柱中的内聚力来支撑所述张力。对于一棵高100 m的树,将需要0.2 bar / m的压力梯度,总粘结力为20 bar。实验证据表明,这些条件实际上是可以满足的。
气管的内部表面积与体积之比比导电容器的要素大得多。因此,无论是否有汗液,它们都可以通过附着力来保存植物中的水分以抵抗重力。
机械功能
由于木质部的负静水压力,气管的木质化可防止其内爆。
这种木质化还导致气管提供木材的大部分结构支撑。植物的大小越大,对结构支撑的需求就越大。因此,在大型植物中,气管的直径趋于变大。
气管的刚度使植物养成了直立的陆生习性。这导致了树木和森林的出现。
在大型植物中,气管具有双重功能。首先是将水带到叶子上(例如在小型植物中)。第二个方法是在结构上加固树叶以抵抗重力作用,即使加固会降低木质部的水力效率。
遭受强风或降雪的环境以及某些植物的结构使树枝需要更大的抗断裂能力。由于气管,木材的木质化程度提高,可以提高这些植物木质部分的寿命。
演化
气管的进化过程已有4亿多年的历史,已有充分文献记载,因为木质化引起的这些维管细胞的硬度有利于将它们保存为化石。
随着陆地植物群在地质时代的演变,气管胞经历了两种适应性趋势。首先,它们产生了导电容器,以提高水和养分的输送效率。其次,将它们转化为纤维,为越来越大的植物提供结构支撑。
传导容器的元件在个体发育过程的后期获得其特征性的穿孔。在其发展的早期阶段,它们类似于气管,它们从中演化而来。
在化石和活的裸子植物中,以及在原始的双子叶植物(木兰)中,气管的凹坑都具有鳞状边缘。在向更高级的植物群进化的过程中,具鳞片状边缘的管胞产生了具圆形边缘的管胞。反过来,后者产生了无定形纤维。
木质部
木质部与韧皮部一起构成构成维管植物维管系统的组织。这个系统非常复杂,负责水,矿物质和食物的传导。
木质部从根部到植物的其余部分运送水和矿物质,韧皮部从叶到植物的其余部分运送在光合作用过程中产生的营养。
在许多情况下,木质部由两种类型的细胞组成:被认为是最原始的气管和容器的元件。然而,最原始的维管植物仅在木质部中呈现气管。
水流过气管
气管在植物中的放置方式应使它们的凹坑在相邻的气管之间完全对齐,从而允许它们之间以任何方向流动。
一些种类在坑的边缘呈现出细胞壁的增厚,从而减小了其开口的直径,从而增强了气管的结合,还减少了可通过它们的水和矿物质的数量。这些类型的坑被称为乳晕坑。
一些被子植物和针叶树具有一种附加的机制,可以调节水流过带孔的凹坑,例如存在称为圆环的结构。
圆环不过是凹坑的膜在其中心区域的水平上的增厚而已,它充当水和矿物质在细胞之间通过的控制阀。
当公牛在坑的中央时,气管之间的流动是正常的;但是如果膜向其一侧移动,则圆环会堵塞凹坑的开口,从而减少流量或完全阻塞凹坑。
坑的类型
简单
它们的边缘没有增厚
乳清
它们在气管和相邻气管的凹坑边缘都出现增厚。
半乳油果
一个单元的凹坑的边缘变厚,但相邻单元的凹坑的边缘却没有。
Areoladas与公牛
如前所述,针叶树和一些被子植物的叶状基坑中央有圆环,有助于调节水和矿物质的流动。
盲
最终,气管的凹坑与相邻单元的凹坑不一致,为此在该区域中断了水和矿物质的流动。在这些情况下,我们说的是盲孔或无功能的凹坑。
针叶树(Pinus sp。)的软木切线部分。Trachedia和其他结构。摘自并编辑:伯克希尔社区学院生物科学图像库。
在裸子植物中
除其他方面外,Gnetophyta门的裸子植物的特征是呈现由气管和血管或气管组成的木质部,但其余裸子植物仅具有气管作为传导元件。
裸子植物的气管往往比被子植物的更长,并且它们也倾向于是带有圆环的油酸型。针叶树次生木质部的重量和体积的90%以上由气管组成。
针叶树次生木质部中的气管形成是由血管形成层形成的。这个过程可以分为四个阶段。
细胞分裂
它是一种有丝分裂分裂,其中核分裂成两个子核后,形成的第一个结构是主壁。
细胞伸长
细胞完全分裂后,细胞开始长大。在该过程结束之前,开始形成次生壁,该次生壁从细胞中心开始并向顶点增加。
纤维素基质沉积
细胞的纤维素和半纤维素基质沉积在不同的层中。
木质化
木质素和其他性质相似的材料浸渍了纤维素和半纤维素基质,构成了气管成熟阶段的最后阶段。
在被子植物中
在所有维管植物的木质部中都存在气管,但是在被子植物中它们不如在裸子植物中重要,因为它们与称为血管或气管的其他结构共有功能。
被子植物的管胞比裸子植物的管胞更短更细,也从来没有牛窝。
被子植物气管与气管一样,在其壁上有凹坑,成熟时死亡,失去原生质体。但是,这些细胞比气管小,但短于10倍。
气管在其顶端失去大部分细胞壁,在相邻细胞之间留下穿孔板,从而形成连续的导管。
气管可以比气管更快地输送水和矿物质。但是,这些结构更容易被气泡阻塞。在冬季,它们也更容易冻伤。
参考文献
- Beck,CB2010。植物结构和发育概论-二十一世纪的植物解剖学。剑桥大学出版社,剑桥。
- Evert,RF,Eichhorn,SE2013。植物生物学。WH Freeman,纽约。
- Gifford,EM,Foster,AS1989。维管植物的形态和进化。WH Freeman,纽约。
- Mauseth,JD2016。《植物学:植物生物学概论》。琼斯和巴特利特学习,伯灵顿。
- Pittermann,J.,Sperry,JS,Wheeler,JK,Hacke,UG,Sikkema,EH2006。管胞的机械加固影响了针叶树木质部的水力效率。植物,细胞与环境,29,1618–1628。
- Rudall,PJ开花植物解剖-结构和发育的简介。剑桥大学出版社,剑桥。
- Schooley,J.,1997年。植物学导论。Delmar Publishers,奥尔巴尼。
- Sperry,JS,Hacke,UG,Pittermann,J.2006。针叶树的气管和被子植物的大小和功能。美国植物学杂志,93,1490–1500年。
- Stern,RR,Bidlack,JE,Jansky,SH2008。植物生物学入门。纽约麦格劳-希尔。
- Willis,KJ,McElwain,JC,2001。植物的进化。牛津大学出版社,牛津。