该中间丝，在文献中也被称为“如果”（英文中间丝），是一个家族纤维蛋白的胞质不溶物存在于多细胞真核生物的所有单元格。
它们是细胞骨架的一部分，细胞骨架是细胞内的丝状网络，主要负责支持细胞结构以及各种新陈代谢和生理过程，例如囊泡运输，细胞运动和置换等。
星形胶质细胞中间丝的两种蛋白质（Vimentin和GFAP）的免疫荧光显微镜检查（来源：GerryShaw，来自Wikimedia Commons）
中间细丝与微管和微丝一起参与细胞内细胞器的空间组织，内吞和胞吐作用的过程，以及细胞分裂和细胞间通讯的过程。
首先要研究和描述的中间丝是角蛋白，是最早的一种蛋白质，其结构在1930年代通过X射线衍射进行了分析。
然而，中间丝的概念是由拉扎里德斯（Lazarides）在1980年代提出的，他将它们描述为复杂的“细胞空间机械整合者”，其特征在于它们的不溶性和变性后在体外重组的能力。
许多作者认为它们是动物细胞的应力“缓冲”元素，因为它们比微管和微丝更柔软。它们不仅存在于细胞骨架中，而且还是核骨架的一部分。
与细胞骨架的其他纤维成分不同，中间丝不直接参与细胞迁移过程，而是在细胞的结构维持和机械抗性中起作用。
结构体
资料来源：http://rsb.info.nih.gov/ij/images/
中间丝具有大约10 nm的直径，这就是它们的结构特征，因为它们的尺寸介于对应的肌球蛋白和肌动蛋白丝的尺寸之间，介于25到7 nm之间。分别。
它们在结构上与其他两种类型的球形细胞丝不同，后者是球状蛋白聚合物，因为它们的组成单元是截短的长链α-螺旋纤维蛋白，聚集在一起形成绳状结构。
构成中间丝的所有蛋白质均具有相似的分子结构，由具有不同大小的相同大小“成线圈”片段的α-螺旋或“绳”域组成。
该螺旋结构域的侧翼是C末端的N末端非螺旋“头”和N末端的非螺旋“尾”，两者的大小和氨基酸序列均不同。
在这两个末端的序列内是共有6种类型的已知中间丝共有的共有基序。
在脊椎动物中，胞质中间丝蛋白的“弦”结构域约有310个氨基酸残基，而无脊椎动物和核纤层细胞质蛋白约有350个氨基酸长。
部件
中间的细丝是不具有酶促活性的“自组装”结构，这也使它们与细胞骨架的细丝（微管和微丝）区别开来。
这些结构最初组装为丝状蛋白的四聚体，仅在单价阳离子的影响下构成它们。
这些四聚体的长度为62 nm，它们的单体相互侧向缔合，形成单位长度的长丝（UFL），称为组装的第1阶段，发生非常迅速。 。
UFL是长丝的前体，并且由于构成它们的二聚体以反平行和交错的方式连接在一起，因此这些单元具有一个带有两个侧翼区域的中央区域，通过该区域出现了延伸的第二阶段。 ，发生其他UFL的纵向合并。
在被称为组装的第三阶段期间，发生细丝直径的径向压缩，这产生了直径大约为10nm的成熟的中间细丝。
特征
中间丝的功能在很大程度上取决于所考虑的细胞类型，并且在动物（包括人）的情况下，它们的表达以组织特异性的方式调节，这就是为什么它还取决于组织类型的原因比在学习中。
上皮，肌肉，间质和神经胶质细胞以及神经元具有不同类型的细丝，这些细丝根据它们所属的细胞的功能而专门化。
在这些功能中，最重要的是电池的结构保持性和对不同机械应力的抵抗力，因为这些结构具有一定的弹性，可以使它们缓冲施加在电池上的不同类型的力。
中间丝的类型
组成中间丝的蛋白质属于一个大而异质的丝状蛋白质家族，这些蛋白质在化学上不同，但根据其序列同源性分为六类（I，II，III，IV，V和VI）。
尽管不是很常见，但在非常特殊的条件下（发育，细胞转化，生长等），不同类型的细胞可以共表达多于一种的中间丝形成蛋白
I级和II级中间丝：酸性和碱性角蛋白
角蛋白代表中间丝中的大多数蛋白质，在人类中，它们占中间丝的四分之三以上。
它们的分子量在40到70 kDa之间，并且由于甘氨酸和丝氨酸残基的含量高而与其他中间丝蛋白质不同。
由于它们的等电点，它们被称为酸性和碱性角蛋白，酸性角蛋白的等电点在4.9至5.4之间，而碱性角蛋白的等电点在6.1至7.8之间。
在这两类蛋白质中，已经描述了约30种蛋白质，它们特别存在于上皮细胞中，在这两种蛋白质中，两种蛋白质都“共聚”并形成复合细丝。
在许多结构中，例如头发，指甲，角，尖刺和利爪中发现了许多中间丝状I角蛋白，而在细胞质中，II类的角蛋白最丰富。
III类中间丝：结蛋白/波形蛋白型蛋白
结蛋白是一种53 kDa的酸性蛋白，取决于其磷酸化程度，其具有不同的变体。
一些作者也将desmin细丝称为“中间肌肉细丝”，因为它们的存在（尽管数量很少）被限制在所有类型的肌肉细胞中。
在肌原纤维中，结蛋白在Z线中发现，因此认为该蛋白通过在肌原纤维和质膜的结合处起作用而有助于肌肉纤维的收缩功能。
波形蛋白（Vimentin）蛋白的染色照片，波形蛋白是上皮细胞和胚胎细胞的中间丝蛋白（来源：Viktoriia Kosach，来自Wikimedia Commons）
反过来，波形蛋白是间充质细胞中存在的一种蛋白质。由这种蛋白质形成的中间丝很柔韧，并且已经发现可以抵抗细胞周期中发生的许多构象变化。
它存在于动物循环系统的成纤维细胞，平滑肌细胞，白细胞和其他细胞中。
IV类中间丝：神经丝蛋白
这类中间丝也称为“神经丝”，它包括神经元轴突和树突的基本结构元素之一。它们通常与也构成这些结构的微管相关。
已分离出脊椎动物的神经丝，确定其是200 kDa，150 kDa和68 kDa蛋白的三联体在体外参与组装。
它们与其他中间细丝的不同之处在于，它们具有作为“附件”的侧臂，这些“臂”从细丝的外围伸出并在相邻细丝和其他结构之间的相互作用中起作用。
胶质细胞产生称为神经胶质中间丝的特殊类型的中间丝，其在结构上与神经丝不同，因为它们由单一的51kDa蛋白质组成并且具有不同的理化性质。
第五类中级细丝：核层状细丝
实际上，作为核骨架一部分的所有薄片都是中间丝蛋白。它们的分子量在60至75 kDa之间，存在于所有真核细胞的细胞核中。
它们对于核区域的内部组织以及该细胞器对真核生物的存在至关重要的许多功能至关重要。
第六类中级长丝：雀巢
这种类型的中间丝重约200 kDa，主要存在于中枢神经系统的干细胞中。它们在神经元发育过程中表达。
相关病理
人类中有多种与中间丝有关的疾病。
例如，在某些类型的癌症（例如恶性黑色素瘤或乳腺癌）中，波形蛋白和角蛋白中间丝的共表达导致上皮细胞和间充质细胞的分化或相互转化。
实验表明，这种现象可增加癌细胞的迁移和侵袭活性，这对这种疾病的转移过程具有重要意义。
Eriksson等人（2009年）综述了六种类型的中间丝形成过程中所涉及疾病的不同类型及其与基因中特定突变的关系。
与编码两种类型角蛋白的基因突变相关的疾病是大疱性表皮松解症，表皮性过度角化病，角膜营养不良，角化皮病等。
III型中间丝涉及许多心肌病和主要与营养不良有关的各种肌肉疾病。此外，它们还引起显性白内障和某些类型的硬化。
许多神经系统综合症和疾病与IV型细丝有关，例如帕金森氏症。同样，V型和VI型丝的遗传缺陷是导致不同常染色体疾病发展的原因，并且与细胞核的功能有关。
这些例子包括哈钦森-吉尔福德早衰综合症，金刚砂-德里福斯肌营养不良症。
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